胚乳细胞

第26卷第4期作 物 学 报Vol

.26,

No

.4

2000年7月ACTAAGRONOMICASINICAJuly

,2000

小麦花后高温对籽粒胚乳细胞发育及粒重的影响X

封超年 郭文善 施劲松 彭永欣 朱新开

(扬州大学农学院,江苏扬州,225009

)

提 要 试验探讨了花后高温对小麦籽粒胚乳细胞发育及粒重的影响,结果表明:花后高温时间对籽

粒发育及粒重影响表现为:20～22天>12～14天>5～7天>1～3天>28～30天>对照。高温短时间

内提高籽粒胚乳细胞分裂速率,但由于胚乳细胞分裂时间明显缩短,而减少最终胚乳细胞数,显著降

低粒重。局部高温处理对籽粒重有显著影响,穗部对高温的敏感性要大于叶部。高温并不改变同一小

穗不同粒位间胚乳细胞数和粒重的分布,但扩大粒重间的差异。

关键词 小麦;高温;粒重;胚乳细胞

EffectofHighTemperatureafterAnthesisonEndospermCellDeve-

lopmentandGrainWeightinWheat

FENGChao

2

Nian

GUOWen

2

Shan

SHIJin

2

Song

PENGYong

2

Xin

ZHUXin

2

Kai

(

AgronomyDept

.

Agric

.

Coll

.,

YangzhouUniversity

,

Yangzhou

,225009

)

Abstract

Thepotexperimentwascarriedoutfrom

1993

to

1995

inYangzhoutostudythe

influenceofhightemperatureafteranthesisonendospermcelldevelopmentandgraingrowthin

wheat

(

T

.

aestivumL

.

cv

.

Yangmai

5

andPH

8524

)

.

Themainresultswereasfollows

.

The

effectofhightemperatureafteranthesisongrainweightwas

:

treatment

20

th

～22

ndday

>12

th

～14

thday

>5

th

～7

thday

>1

st

～3

rdday

>28

th

～30

thday

>

CK

.

Theendospermcell

proliferationratewasincreadduringashortperiodafterhightemperature

,

buttheproliferation

durationwassignificantlyshortened

,

whichresultedinthedecreaofthemaximumendosperm

cellnumberandthedeclineofgrainweight

.

Thehightemperatureinspikeorleafpartscould

significantlyaffectgrainweightandspikeswasmorensitivetohightemperaturethanleaves

.

Theorderofgrainendospermcellnumberandweightindifferentpositionswasnotchanged

underhightemperaturetreatment

,

butthedifferencewanlarged

.

Keywords

Wheat

;

Hightemperature

;

Grainweight

;

Endospermcellnumber

在小麦生产中,影响小麦籽粒发育的因子有很多,如温度、水分、光照、养分、栽培技术

等[1,2]。我国许多地方在小麦花后籽粒发育过程中常遇高温危害[3],对小麦产量造成很大影

响。

Tashiro

等(

1990

)发现,开花至花后3天的高温可使小麦产生单性结实籽粒和皱缩籽粒,

花后6～10天高温产生发育不全和充实不良籽粒[4]。灌浆期的温度对小麦籽粒产量尤重要,

小麦灌浆期遇25℃以上高温,缩短籽粒的灌浆时间,使灌浆提前结束[1,3,5]。

Bruckner

等

X国家教委资助优秀年轻教师基金和江苏省青年科技基金资助项目

收稿日期:1999201214,接受日期:1999211225

©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,htsrerved.

(

1988

)的研究认为,在籽粒灌浆期间,日均高温每增加1℃,籽粒灌浆持续期缩短3.1天,籽

粒重量下降2.8

mg[6]。

Wiegand

等(

1982

)通过研究温度对小麦成熟期长短及粒重的影响认

为,成熟期的平均温度与成熟期的长短之间存在着负相关[7]。

前人着重研究某一时期高温对小麦籽粒灌浆速率及最终粒重的影响,但对花后不同生育

期高温对籽粒发育动态的影响,以及不同时期高温对籽粒胚乳细胞增殖动态的影响报道较

少。

本试验通过对小麦花后不同发育阶段进行高温处理,探讨高温对籽粒胚乳细胞增殖与籽

粒增重动态的影响,以期明确高温对籽粒发育的影响及其机制,为生产上小麦生育后期防御

高温伤害提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在扬州大学农学院稻麦研究室盆栽场进行。

1993～1994年,供试品种为扬麦5号,1994～1995年供试品种为扬麦5号和

PH

8524,

施

N

量折合225

kghm2,施

P

量折合225

kgP2O5hm2,施

K

量折合90

kghm2K2O

,氮肥:

基肥、追肥各占50%,追肥在倒二叶期施用,基肥中有机肥、无机肥各占50%;磷肥全部用

作基肥,钾肥基肥与追肥各占50%。盆钵直径22

cm

,高35

cm

,每盆装土9

kg

,每盆施肥量

以每公顷225万

kg

土计算。每盆留苗3株,常规管理。

1.2 高温处理

1.2.1 整株高温处理 对同日开花株挂牌,作为测试对象,在透明自动控温控湿箱中分

别于花后1～3天、5～7天、12～14天、20～22天、28～30天在白天(

8∶00～17∶30

)进行

30℃高温处理,花后20～22天增设40℃高温处理,控温控湿箱长、宽、高分别为2

m

、1

m

、

1.5

m

,内设自动控温控湿机,每15

min

检测一次温度,温度控制误差<±1℃,湿度与自然

状态下基本一致,误差<5%。晚上常温,处理后移到常温下生长至成熟。

1.2.2 局部高温处理 在花后5～7天将盆栽

PH

8524小麦的穗部或叶片分别伸入控温控

湿箱中,进行高温(

30±1℃)处理,而植株其它部位生长在常温下。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 籽粒胚乳细胞增殖动态观察 选同日抽穗、生长一致的麦穗,在开花期采用点颖

片和挂牌相结合的方法来标记同日开花的小花,于花后1～19天每日取样,并在花后21,22,

24,26,27天对各处理取样,分粒位采用胚乳细胞简易计数方法进行胚乳细胞计数[8]。

1.3.2 籽粒干物质积累动态测定 每处理取样4株,分别于花后间隔两天测定各粒位籽

粒鲜、干重。

2 结果与分析

2.1 高温对籽粒胚乳细胞发育的影响

2.1.1 籽粒胚乳细胞增殖动态 表1可见,花后1～3、5～7、12～14天高温处理后,强势

粒(三粒小穗第2粒)胚乳细胞数均表现为迅速上升,其中花后5～7天高温处理后胚乳细胞

数上升最快,花后5～7天胚乳细胞数的增殖速率为18203.6个日,花后11天达最大值;花

后1～3天高温处理,花后3～5天胚乳细胞数增殖速率最大,平均为16942.6个日,花后13

004

作 物 学 报 26卷

©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,htsrerved.

天左右达最大值;花后12～14天高温处理后胚乳细胞数即达最大值,而常温对照处理籽粒胚

乳细胞数增殖最快期出现在花后9天前后,最大值出现在花后15天左右。弱势粒(三粒小穗

第3粒)胚乳细胞数变化趋势与同处理强势粒一致,而胚乳细胞快速增殖期滞后于同处理强

势粒,花后1～3天、5～7天、12～14天高温处理胚乳细胞最大值分别在花后11、13天出现;

而常温处理胚乳细胞最大值出现在花后17天,由此可见,花后1～3、5～7、12～14天的高温

处理提高了前期的籽粒胚乳细胞的分裂速率,缩短了达胚乳细胞数高峰值所需的时间,由于

分裂速率的加快尚不足于弥补分裂时间明显缩短对最终胚乳细胞数带来的影响,最大胚乳细

表1 高温(

30℃)对籽粒胚乳细胞数变化动态的影响(扬麦5号)

Table

1

Effectofhightemperature

(

30℃)

onproliferationofendospermcell

(

Yangmai

5

)

处理时间

(花后天数)

Treatingtime

(

daysafter

anthesis

)

粒位

Grain

posi

2

tion

花后天数

Daysafteranthesis

(

d

)

171921

1～3327345.731278.665163.785739.1107839.3114354.2129379.5128979.4119887.5125354.6123997.4

5～73238432.374839.5108973.6128848.9117968.1126769.6127354.3122687.6126004.4

12～1432126543.5124361.5112431.2123978.8117231.0

20～2232143437.5

CK

322893.820434.437753.361493.394477.7129434.5144343.5154914.9142143.8152971.1150232.1

1～3332543.424434.133648.152367.483172.2106679.9118953.1117845.4110109.1117041.2115321.3

5～73324603.149789.776035.0103788.6116578.2111489.8115078.4116998.2114403.9

12～1433112793.8110843.7109643.2114943.5111997.6

20～2233121006.7

CK

33938.412305.720665.634347.954767.883167.9103967.8125218.5126846.6122847.5124012.5

Note

:32:3粒小穗第2粒,

the

2

ndgrainof

32

grainspikelet

;33:3粒小穗第3粒,

the

3

rdgrainof

32

grainspikelet

图1 30℃高温对不同粒位籽粒胚乳细胞数的影响(扬麦5号)

Fig

.1

Effectsofhightemperatureonendospermcell

numberofgrainsatdifferentpositions

(

Yangmai

5

)

注:1:3粒小穗第1粒,1

stgrainof

32

grainspikelet

2:3粒小穗第2粒,2

ndgrainof

32

grainspikelet

3:3粒小穗第3粒,3

rdgrainof

32

grainspikelet

胞数显著低于对照;在达到胚乳细胞数最

大值之后,花后20～22天高温处理在花后

21天籽粒胚乳细胞数低于常温对照,本文

推测可能与胚乳细胞核解体速率加快有

关。

2.1.2 不同粒位籽粒胚乳细胞数 图1

中可见,花后1～3、5～7、12～14天高温处

理与常温对照相比,对3粒小穗的各粒位

籽粒最大胚乳细胞数均有显著影响,但高

温各处理间,最大胚乳细胞数差异不显著。

花后1～3、5～7、12～14天的高温处

理的籽粒平均胚乳细胞数与常温对照相比

差异极显著,各期高温处理间平均胚乳细

胞数差异不显著(表2

)。

2.1.3 穗叶局部高温对籽粒胚乳细胞数

的影响 表3表明,花后5～7天穗或叶

局部高温处理均显著影响最终籽粒胚乳细胞数,与对照相比,差异达极显著水平;穗局部高

104

4期 封超年等:小麦花后高温对籽粒胚乳细胞发育及粒重的影响

©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,htsrerved.

表2 花后30℃高温对籽粒平均胚乳细胞数的影响(扬麦5号)

Table

2

Effectsofhightemperatureon

endospermcellnumber

(

Yangmai

5

)

处理时间

(花后天数)

Treatingtime

(

daysafteranthesis

)

平均胚乳细胞数

Noendospermcell

显著性

Significance

0.050.01

1～3122733.3

bB

5～7122261.1

bB

12～14121144.4

bB

CK

142671.5

aA

LSD0.05

=3279.6

LSD0.01

=4597.8

温处理的胚乳细胞数低于叶高温,

差异达显著水平。

2.2 高温对籽粒重的影响

2.2.1 籽粒鲜重变化动态 从

表4可见,花后不同时期高温处理

对籽粒鲜重变化有明显影响,花后

1～3天、5～7天高温处理鲜重最

大值出现期与对照无差异均在花后

24天,花后12～14天高温处理最

大鲜重出现期在花后18天,较对

表3 穗叶局部高温对籽粒最大胚乳细胞数的影响

Table

3

Effectsofhightemperatureinear

orleafonendospermcellnumber

处理

Treatment

胚乳细胞数

No

.

ofendospermcell

显著性

Significance

0.050.01

叶高温

HTinleaf

135850.8

bB

穗高温

HTinear

127015.2

cB

对照

CK

148512.1

aA

LSD0.05

=7339.2

LSD0.01

=10544.3

照显著提前,花后20～22天高温处理

籽粒鲜重最大值在处理期出现,以后籽

粒鲜重即迅速下降,说明花后籽粒形成

期高温对籽粒鲜重最大值出现期无显著

影响,灌浆期高温对籽粒鲜重最大值出

现期有明显影响,使籽粒达最大鲜重的

时期提前。分析籽粒鲜重变化速率表

明,花后1～3天、5～7天高温处理的

鲜重增重最大速率出现在花后12～15

天,花后18天后增重速率即迅速下降,

并出现负增长;花后20～22天高温处理在处理过程中鲜重上升加快,处理后在花后21～24

表4 花后高温(

30℃)对籽粒鲜重及鲜重增长速率变化的影响(扬麦5号)

Table

4

Efectofhightemperatureongrainfreshweightandtheincreasingrate

(

Yangmai

5

)

处理时间

(花后天数)

Treatingtime

(

daysafterantheis

)

籽粒鲜重

Grainfreshweight

(

mggrain

)

3

6

9

12

15

18

21

24

27

成熟期

Maturity

1～36.18209.771513.654125.101245.559060.128365.120566.687058.566840.4531

5～710.412115.521024.279347.017459.699361.871262.511055.027140.7722

12～1448.235662.297862.110758.601751.439137.6619

20～2262.029856.952349.657635.5144

CK

4.25527.83909.604622.679638.307444.694160.275867.161164.233746.8552

处理时间

Treatingtime

籽粒鲜重速率

Freshweightincreasingrate

(

mg

·

grain-1.

d-1)

3～6

6～9

9～12

12～15

15～18

18～21

21～24

24～27

27～成熟

27～

maturity

平均值

Mean

1～31.19651.26423.84576.81934.85641.66410.5522-2.7067-2.26421.1558

5～71.70302.91947.57944.22730.72400.2133-2.4946-1.78191.1649

12～144.6874-0.0624-1.1697-2.3875-1.72221.0761

20～22-1.6925-2.4316-2.02051.0445

CK

1.19460.58854.35835.20932.12895.19392.2951-0.9758-2.17231.3387

注:

Note

:

(

1

)“”指生长于常温下,下同 “”

growinginnormaltemperature

,

thesamebelow

(

2

)成熟期:

CK

及花后1～3、5～7、12～14天高温处理为花后35天,20～22天高温处理为花后34天,

Maturitystage:CKandhightemperaturetreatmentsduringthe

1

st

～3

rd,

5

th

～7

th,

12

th

～14

thdayafteranthesis

wereonthe

35

thdayafteranthesis

,

hightemperaturetreatmentsduringthe

20

th

～22

nddaywasonthe

34

thday

.

204

作 物 学 报 26卷

©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,htsrerved.

天即出现负增长。与此同时常温对照在9～24天都保持较高的增长速率,到花后24～27天出

现负增长。由此看出,花后高温处理虽在短时间内加快了籽粒灌浆速率,但高温处理后很快

使籽粒灌浆速率降低到正常水平之下,对籽粒鲜重的增长造成显著影响,其影响程度以花后

20～22天高温处理最为严重,其次为花后12～14天高温处理,花后5～7、1～3天高温处理

影响相对较小;花后鲜重日平均增长量,花后1～3、5～7、12～14、20～22天高温处理分别

为对照的86.34%、87.02%、80.38%、75.80%。

2.2.2 籽粒干重增重动态 从表5可见,花后高温各处理籽粒干重均显著或极显著下降,

不同时期高温处理对籽粒灌浆最大速率出现期的影响与籽粒鲜重变化规律基本一致,花后1

～3天、5～7天高温处理灌浆最大速率在花后12～15天出现;花后12～14天高温处理在花

后15～18天出现,花后20～22天高温处理在高温处理同时出现,处理结束后籽粒灌浆速率

极显著下降,而对照籽粒灌浆最大速率期在花后18～21天出现。由此说明,小麦花后高温使

粒重降低,其原因之一是籽粒灌浆最大速率期提前,籽粒灌浆速率下降。

表5 高温(

30℃)对各粒位籽粒平均干重及灌浆速率变化的影响(扬麦5号)

Table

5

Effectofhightemperature

(

30℃)

onmeangrainweightandfillingrate

(

Yangmai

5

)

处理时间

Treatingtime

籽粒干重

Graindryweight

(

mggrain

)

3

6

9

12

15

18

21

24

27

成熟期

Maturity

1～31.23641.95432.98416.275313.212119.313225.989629.342332.984832.4531

5～71.97833.02666.285913.536320.011224.785628.301231.635132.0143

12～146.387515.435422.234124.235627.222128.995330.1213

20～2226.434627.422528.712028.4328

28～3037.2843

CK

0.97871.56782.68936.123511.875316.934625.828232.432137.132638.5234

处理时间

Treatingtime

籽粒灌浆速率

Grainfillingrate

(

mg

·

grain-1.

d-1)

3～66～99～1212～1515～1818～2121～2424～27

27～成熟

27～

Maturity

平均值

Mean

1～30.23930.34331.09712.31232.03372.22551.11761.2142-0.05850.9272

5～70.34941.08642.41682.15831.59151.17191.11130.04740.9147

12～142.26620.66720.99950.58710.14080.8606

20～223.06360.32930.4298-0.03990.8362

CK

0.19640.37381.14471.91731.68642.96452.20131.56680.17391.1007

注:花后28～30天高温处理成熟期为花后33天,其余各处理成熟期同表4.

Note

:

Thematuritystageofhightemperaturetreatmentduringthe

28

th

～30

thdayafteranthesiswasonthe

33

rdday

afteranthesis

,

thematuritystageoftheothertreatmentsetable

4.

表6中可见,花后高温对强、弱势粒粒重都有影响,尤其以对弱势粒的粒重影响更大,

除花后28～30天高温处理外,其余各处理的强、弱势粒粒重于花后24天即开始低于对照,

至花后27天出现粒重最大值。说明,花后高温使籽粒增重历期缩短,是粒重下降的又一原

因。

2.2.3 不同时期高温处理对粒重的影响 测验结果表明(表7

)

:花后1～3、5～7、12～

14、20～22、28～30天高温处理均极显著地降低成熟期粒重(以常温下生长株为对照)

,高温

处理间比较,花后28～30天高温处理对成熟期粒重影响相对最小,此时籽粒已进入蜡熟期,

灌浆强度已开始下降。花后20～22天正是灌浆高峰期,因此,高温对粒重影响最大,花后14

304

4期 封超年等:小麦花后高温对籽粒胚乳细胞发育及粒重的影响

©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,htsrerved.

表6 花后高温(

30℃)对不同粒位籽粒干重变化的影响(扬麦5号)

Table

6

Effectsofhightemperature

(

30℃)

ondryweightofgrainsatdifferentpositions

(

Yangmai

5

)

处理时间

Treating

time

粒位

Grain

position

籽粒干重

Graindryweight

(

mggrain

)

3

6

9

12

15

18

21

24

27

成熟期

Maturity

1～3321.53643.28416.47539.412117.313221.089629.942333.544836.813636.2351

5～7323.32666.58599.936318.011222.785628.301233.335136.023135.7143

12～14327.987516.435422.234126.354132.895335.440235.2213

20～223228.834633.111233.222333.1321

28～303238.9643

CK

321.27872.26783.68937.123513.875318.934628.828236.432138.932640.5143

1～3330.68641.15432.58415.275311.212119.313222.796827.342328.534628.3215

5～7330.97832.52665.585911.536319.011222.232126.301227.435127.0140

12～14334.78759.435418.232123.096625.234125.995326.1221

20～223321.934625.395626.125425.4321

28～303333.4801

CK

330.47870.86781.68934.12358.875313.934620.828027.432133.268637.0145

表7 高温对粒重的影响(杨麦5号,1995

)

Table

7

Effectsofhightemperatureon

grainweight

(

Yangmai

5,1995

)

处理时间

Treatment

time

粒重

Grainweight

(

mggrain

)

显著性

Significance

5%1%

CK

40.860

aA

1～334.684

cC

5～734.127

cCD

12～1432.810

dDE

20～2231.429

eE

28～3038.174

bB

LSD0.05

=1.1786

LSD0.01

=1.5973

天内,正处于籽粒形成期,以分化胚和胚乳细

胞为主,籽粒需要的灌浆物质相对较少,与花

后20～22、28～30天高温处理相比差异显著

或极显著,并随着时间的推移,越接近灌浆高

峰期,对成熟期粒重影响越大。两年试验结果

相一致。

2.2.4 不同程度高温处理对粒重变化的影响

测验结果表明(表8

)

,花后20～22天进行

30℃和40℃高温处理粒重都低于常温处理,差

异达到极显著水平,在高温处理间,40℃高温

处理的粒重低于30℃高温处理,差异达显著水

平,说明高温对最终产量形成了严重影响,温度越高,对最终粒重影响越大。

表8 花后20～22天不同程度高温对粒重变化的影响

Table

8

Effectsof

30℃40℃

hightemperature

fromthe

20

thto

22

nddayafteranthesis

ongrainweight

处理

Treatment

粒重

Grainweight

(

mggrain

)

显著性

Significance

5%1%

CK

42.018

aA

30℃38.474

bB

40℃37.403

cB

LSD0.05

=0.8705,

LSD0.01

=1.2203

2.2.5 局部高温对籽粒重的影响 表

9中可见,花后5～7天穗和叶局部高温处

理粒重均低于常温对照,差异达极显著水

平;穗部高温处理粒重低于叶部高温处

理,差异达显著水平;说明花后5～7天局

部高温极显著影响成熟期粒重,且穗部受

高温后对粒重的影响大于叶部高温。

3 小结与讨论

花后1～3、5～7、12～14天高温短时

间内提高了籽粒胚乳细胞的分裂速率,加速了胚乳细胞发育的进程,胚乳细胞数上升加快,

但缩短了达到胚乳细胞数高峰值的时间,由于胚乳细胞数分裂时间的明显缩短,而减少了最

404

作 物 学 报 26卷

©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,htsrerved.

表9 穗叶局部高温对粒重的影响

Table

9

Effectsofhightemperatureinearor

leafongrainweight

处理

Treatment

粒重

Grainweight

(

mggrain

)

显著性

Significance

5%1%

叶高温

HTinleaf

38.592

bB

穗高温

HTinear

36.594

cB

常温对照

CK

41.392

aA

LSD

0.05

=1.6524,

LSD

0.01

=2.3738

终胚乳细胞数;同时,花后1～3、5～

7、12～14天高温处理后,籽粒鲜重、

干重的增长速率短时间内也大于常温对

照,但由于叶片光合产物供应能力的降

低,表现为灌浆能力的衰退,平均灌浆

速率下降对最终粒重造成显著影响。花

后20～22天,籽粒胚乳细胞数已经决

定,而以胚乳细胞充实为主[1,9～10],此

时高温阻碍了籽粒中光合产物积累,缩

短了胚乳细胞中物质沉积期,表现为籽粒中胚乳细胞充实不良,籽粒重上升缓慢,最终降低

了胚乳细胞中物质沉积量,极显著地降低了最终粒重。花后28～30天,籽粒已接近成熟,此

时需要的灌浆物质已不多,高温可能对籽粒成熟过程起到阻碍作用,或者是缩短了物质的有

效转运时间,致使光合产物积累量显著下降,粒重显著降低,但与其它几期高温处理相比,

对粒重的影响相对最小。高温使不同粒位籽粒的胚乳细胞数和粒重差异更显著。

穗部和叶部高温处理对籽粒胚乳细胞数和最终粒重均有显著影响,而穗部对高温的敏感

性要大于叶部,可见籽粒的生理活性高低是影响籽粒灌浆的主要因素,这与

Jenner

、夏镇澳

等的观点基本一致[11～12]。叶片受高温影响,光合功能下降,光合产物输出受阻,供籽粒灌浆

充实物质不足,影响籽粒发育,胚乳细胞数减少,粒重下降。籽粒在高温影响下,糖向淀粉转

化受抑制,直接影响籽粒接受光合产物能力,同时库活力的下降,进一步抑制了叶片光合功

能的发挥,加重了高温对籽粒胚乳细胞发育和灌浆充实的影响。小麦花后受高温影响,粒重

下降与籽粒和叶片同时受到高温伤害有关,籽粒受伤害导致粒重下降作用更大一些,高温作

用下叶片光合强度下降既源于直接受高温影响,也与籽粒受伤害的反馈调节有关。

参 考 文 献

1 黄祥辉,胡茂兴.小麦栽培生理.上海:上海科学技术出版社,1984.154～172

2 北方十三省(市)小麦干热风科研协作组.作物学报,1984,10

(

2

)

:105～112

3 北方干热风科研协作组.小麦干热风.北京:气象出版社,1988.1～9

4

Tashiro

.

AnnalsofBotany

,1990,65

(

1

)

:51～61

5 徐强,马长德.国外农学麦类作物,1985,

(

2

)

:37～42

6

BrucknerPL

,

RCFrohbery

.国外农学麦类作物,1988,

(

6

)

:27～30

7

WiegandCL

,

JACuellar

.国外农学麦类作物,1982,

(

1

)

:47

8 郭文善,施劲松,周振兴等.江苏农学院学报,1996,17

(

1

)

:66

9 王祝华,夏镇澳.植物生理学通讯,1964,

(

4

)

:10～14

10 华振基,王俊,张云桦.植物生理学通讯,1994,30

(

3

)

:210～213

11

JennerCF

.

AustJPlantPhysiol

,1991,18

(

3

)

:211～226

12 夏镇澳,宛新杉,王辅德.植物学报,1963,12

(

4

)

:338～349

13 陈因,黄卓辉.植物生理学通讯,1964,

(

5

)

:11～14

14 郭文善,封超年,严六零等.作物学报,1995,21

(

3

)

334～340

15

JennerCF

.

AustJPlantPhysiol

,1991,18

(

2

)

:165～177

16

BhullarSS

,

CFJenner

.

AustJ

.

PlantPhysiol

,1986,13

(

6

)

:617～626

17

HawkerJS

.

AustJPlantPhysiol

,1993,20

(

3

)

:197～209

504

4期 封超年等:小麦花后高温对籽粒胚乳细胞发育及粒重的影响

©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,htsrerved.