轮叶

.f湖泊科学)，2019,31(3)：862-868

DOI10.18307/2019.0324

©2019byJournalofLokeSciences

不同密度团头鲂(Megalobramaamblycephala%对轮叶黑藻

(Hydrilloverticillota)和密刺苦草(Vallisneriadenrrlata)群

落结构的影响***

*中国科学院STS项目(KFJ-STS-FDTP-038)和国家自然科学基金项目

(41877415)联合资助.2018-09-23收稿;

2018-10-19收修改稿.王倩红

(1995-)，女，硕士；E-mWl：wqh_-c@

.

**通信作者

；E-mail:zhenwei157@.

王倩红】，刘正文心4

，甄伟2*,张秀梅%，郝征%，莫家勇5,赵雪枫6

(1：中国科学院大学中丹学院#北京101400$

(2：武汉市规划设计有限公司，武汉430000)

(3：中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室，南京210008)

(4：暨南大学生态学系与水生生物研究中心，广州510632)

(5:广州贝山水生态科技有限公司

#广州510008)

(6:广东省南方三农咨询服务中心，广州510600)

摘要：冠层型水草轮叶黑藻在富营养情况下，生长迅速，覆盖水面#对于草甸型水草密刺苦草具有明显的竞争优势.为

控制轮叶黑藻的竞争优势，于湖北省鄂州市团头鲂原种场的一个池塘进行了原位围隔(10

mu

10m)实验#研究不同密度

(0、0.5和1尾/m2)团头鲂牧食作用对轮叶黑藻和密刺苦草群落结构的影响，并通过无人机数字图像处理获取水草覆盖

度信息.实验过程中，沉水植物总覆盖度未发生变化.研究发现#团头鲂选择性牧食使得密刺苦草生物量和覆盖度显著增

加•随着牧食强度的加大#团头鲂对轮叶黑藻的控制效果显著

，放养密度为1尾/m2的围隔中轮叶黑藻比例降幅最明显•

群落中轮叶黑藻与密刺苦草的生物量之比迅速下降#由6.14减少至0/02，覆盖度之比由4.88左右减少至约1.44.图像处

理结果与实际采样情况相吻合，且通过误差矩阵得到图像分类平均精度达到90%以上，表明无人机数字图像处理在一定

条件下可以作为获取沉水植物覆盖度的一种有效辅助手段•实验结束后#1尾/m2组的围隔中密刺苦草成为优势种，其植

株密度、株高、株重和单株叶片数均显著增加，草甸更加密实.实验结果表明#放养1尾/m2密度的团头鲂可以有效控制轮

叶黑藻并维持密刺苦草种群优势#结果为团头鲂对湖泊沉水植物群落的控制提供了参考•

关键词：团头鲂;选择性牧食;放养密度;沉水植物群落结构;无人机影像;数字图像处理

EffectoofdifferontdensitiosofWuchangbroamoncommunitystrocturoofHydrillaverti-

cillataandVallisneriadenrulata

WANGQianhong1,LIUZhengwen1,3,4,ZHENWei2&*,ZHANGXiumei3,HAOZheng3,MOJiayong5&

ZHAOXuefeng6

(1:Sino-DanisSCollegr,Universityof

ChinessAcademyofSciencrs,Beijing

101400,)

(2：WuhanPlanningandDesignCompany

Limited,Wuhan

430000,)

(3:StateKeyLaboratory

ofLakeScienceandEnvironmeni,NanjingInstinteof

GeographyandLinnology,ChinessAccdemy

ofSciences,Nanjing210008,)

(4:InstituteofHydrobiology,JinanUniveesin,Guangzhou

510632,)

(5:BeIsunAouaecEcologyScience

andTechnologyCompanyLuted,Guangzhou510008,)

(6:GuangdongSouth

ThreeRuralConsultationServiceCenter,Guangzhou510600,)

AbsWoct:Under

theconditionofeuOophication,canopy-formingHyyrillyogfCffgrowsfastandcoversthe

watersuWacerapid­

n

obvious

competitiveadvanWgeover

meadow-foyiingVolliscegcdengulota•Inordertocontrolthe

competitivead­

王倩红等：不同密度团头鲂对轮叶黑藻和密刺苦草群落结构的影响863

f#anin-situ

enclosure(10mX10m$expeOmentwasconductedinDushanTown#EzhouCity#HubeiProv

­

incetostudytheeffectsofherbivoy

byWuchangbream(Megolobromo

ombfcepholy$onthecommumtystyctum

!of

andV.

denrrulotowithdiOerentdensities

ofthefish(0#0.5and1ind./m2$#UAVdigitalimageprocessingwasudtoobtain

ultsshowed

thatthebOmassandcoverage

ofVdeprrulota

increadsigniJ-

eincreaofgrazingintensity#thecontrolelectof

fwassignificant#andthepmpoOionof

fdecread

mostsignificanhy

in

theenclosures

with1Osh/m

illotoWVdepgulotadecreadrapidlyfrom6.14W0.002,andthe

ratioof

geprocessingresultsare

consistentwiNtheactualsamplingsituation,andtheaver­

ageclassification

accuracyoftOeimageobtainedby

errormatoxis

more

than90%.ItshowstOat

Ne

UAVdigitalimage

processing

canbeud

as

aneCectivemeansWobwinthe

coverageofsubmerged

ndoftheexpeo-

ment,plantdensity,thelength,weightandWoOnumberper

plantof

Vdenrp^,lot,aintheenclosurewith1fish/m2OeaNnent

significantlyincread,andthemeadowbecame

llofcouldbocontrolled

ultsprovibesaufulinformationforabettercontrol

ofsubmergedplantcommunitiesin

lakes.

Keyworos:Wuchangbream；lectivegrazing；stockingdensity；submergedmacrophytescommunitystyctum；UAVimage；dig-

itaaimagepeocesing

水生植物，尤其是沉水植物，是浅水湖泊生态系统的重要组成部分.沉水植物群落的恢复与重建

已成为

富营养化湖泊治理的关键步骤'1d(.冠层型沉水植物轮叶黑藻(Hynfogfcff$,因其较强的环境适应及

繁殖能力，能够生长在光照不强、

浑浊

、贫营养或富营养化的水体中'3-(，在一些湖泊修复工程中，常作为先

锋种种植[6]，利用其快速生长的特点，以迅速提高水体透明度.但由于轮叶黑藻生物量主要集中于水体表

面，容易引起水体底部的光照不足和缺氧，而对整个水生生态系统产生不利影响⑺.故湖泊水质改善后往往

去除轮叶黑藻，种植苦草等草甸型沉水植物.草甸型的密刺苦草(VolliSperic

deggcff$生物量主要集中

于沉积物表面，不易引起水体下层的缺氧和光照不足，同时还能有效地抑制由于鱼类活动等引起的沉积物

再悬浮⑷.在植物的生长方式和形态方面，密刺苦草也要优于轮叶黑藻,更有利于维持湖泊清水稳态

富营养化条件下,为控制沉水植物的过度生长，常用的管理方法包括物理、化学和生物方法.物理方法

即通过人工或机械对沉水植物进行收割3旦这往往需要花费大量人力物力，且只能在短时间、小范围内起作

用，不能长期消除沉水植物过度生长产生的危害[10]•化学方法如使用除草剂等杀灭有害植物

，容易对周围

水环境产生污染,威胁生态安全[11].生物方法主要包括利用草食性鱼类等动物的牧食作用对沉水植物进行

控制.该方法成本低、效果持久、安全性较高，近年来受到研究者的普遍关注.目前对沉水植物进行生物控制

应用较多的鱼类是草鱼(CfcfConcgffid^llo)[12].但草鱼是一种生长迅速的大型鱼类，常常导致对水生

植物的过度牧食，甚至导致其消失，从而使水体从清水态转变为浮游藻类占优势的浊水态[13],现实中很少能

够达到适度控制水草的目标.团头鲂(MegofbromoombfcepCof)是我国特有的草食性鱼类，体型中等，口和

咽喉齿较小，进食量较少，生长也较草鱼慢[14].陈少莲等研究发现草鱼对苦草和轮叶黑藻的牧食无明显选

择性，而团头鲂对轮叶黑藻的选食性十分显著问.甄伟等研究比较了草鱼和团头鲂牧食对轮叶黑藻和密刺

苦草种群的影响,结果表明团头鲂的牧食作用相较于草鱼更加温和，可作为草鱼的理想替代种用于沉水植

物群落的管理[16].

为进一步研究团头鲂在沉水植物种群控制中的应用，本文通过大型围隔实验(

10mX10m)，研究比较了

不同放养密度的团头鲂对轮叶黑藻的控制及保持密刺苦草优势的效果.我们的假设是：由于团头鲂对轮叶

黑藻的选择性牧食,轮叶黑藻覆盖度和生物量在群落中将逐渐降低，

密刺苦草的生长逐渐得到改善,且较高

密度的团头

鲂

效果更加迅速明显•研究将为湖泊生态修复后期应用团头鲂进行沉水植物控制提供

参考,为

长江中下游富营养化湖泊沉水植物管理及合理利用鱼类资源提供依据.

1研究区域与研究方法

12研究区域概况

实验在靠近湖北省梁子湖的鄂

州市杜山镇团头鲂原种场一个约6000m2的池塘内进行(30]4{0/0〃N,

t.(湖泊科学),2019,31(3)

114]5387〃E）,干塘之后撒药清鱼

，初始条件下无水生植物-

2017

年6月

，于实验区域均匀种植沉水植物,轮叶黑

藻株簇间隔为30~40an,密刺苦草种植间距为16-18an,

与轮

种植-密轮生长期约为两

个月，在水底形成一个均匀的.20179月

，将12个

围隔布置在水草种植区域.围隔尺寸为106

mx10.0

mxl.g

叫水约为1.0m.围隔为尼龙

网制成，网目尺寸0.2anX

02cm，水由交换,使个围在同一营养水

平.围隔上部开放，用竹定在泥中，围网底部用钢筋固

定在泥中，以防外界生物鱼出.围隔结i置

图1.实验用鱼均为原种场当种的同批次团头鲂幼

鱼，平

约为12cm，平重约为20±2g.采「因

实验.2017年9月27,照鱼密度（

无鱼

Fg/Ai00-1^1’0-10-（对照组）、0自尾缶（低密度组

）和1尾/m2（高密度组

））

团头鲂24个重，共12个围隔•整个实

验在W天条件下进行，实验时间为2017年9月一20184月，3个月采样1次.由于冬度较低，水

过低，团鲂基本停止，水生植物也基本停止生长,未采样-

1.2样品的采集与分析

实验时,于围隔附近随机选取4个样方，

采集密刺苦草和轮叶黑藻以确定水草的初始生物量•样方

焊制,尺寸为

0自mX0.5m.密的性状测量在实验结束时•每个围采集一个水草样

方，水株采集上来后，去除枯草，分洗叶片系上的附着物质•每个围隔内的密

轮

总生物量（湿重）天平（最小读数0.01g）来测量2出样方内的密株密

株密度•从每个样方中

取10株密，对植物株重、叶片、株大等指行

测定.株重（包括叶片系）秤（最小读数0.01g）称量.株大直尺（最小刻度1mm）

量取3

无人机（UAV,unmannedaerialvehicle）图像获取方便，处理简单,不需要花费较多的人力物力即可操

作,对于此实验区域与实验条件，

是比较合适的获取方法•所以实验后期，在采集水方的同时，选取天气

，风小云少，取影像大气影响的时间点，通过无拍取各个围隔的垂直俯视

图，获得共计12幅图像用于获取两种沉水植物的覆盖度数据•获取图像包含红（R）、（

G

）、蓝（B）3个波

段，空分辨率小于0-1m.

1＜数据处理

对所获取图像运用ENVI4/进行分类处理•首先对原始图像进行几何校正处理以消除地形误差，并运

用裁剪处理获取感兴趣区域

（

Region—ofInure—,

ROI—,即围隔部分图像•后对所获得ROIs进行图像拉伸以

使轮密的区分更加明显•选择迭

据分（ISODATA）,对图像的红、

、3个波非监督分类,得到密

与轮

在各个围隔中的覆盖度，图像处理流程为:原始

图像t几何校正（图像拉伸（ISODATAt地物成分分析和信息提取（精度验证•最终，于ArcMap10.2中进

行沉水植物空间分布图的绘制.为评价覆盖度提取精度，在影像中生成62个点，利用在高分辨率影像

中轮密

容易被目视的点,生成误总精度和Kappa系数自

本实验使重复性方差分析

（One选ayANOVA）来分析团头鲂对密轮叶黑藻

群落结构的影响.运用

Excel2003%OrgWPre2018进行数据理

、统分图自

2实验结果

22团头鲂牧食对沉水植物生物量和覆盖度的影响

实验前各围隔轮叶黑藻与密刺苦草的初始生物量分别约为2330和670gm2，各组无显著性差异

王倩红等：

不同密度团头鲂对轮叶黑藻和密刺苦草群落结构的影响

865

（P>0.05）.实验结束后，相较于对照组，低密度组围

中水草总生物量下降约20%.并且

，

由于团头鲂的

择性，轮生物量减少约40%,密

生物量约

60%,密在总生物量中占加

约15%.表明此时团头鲂对轮出一定的控

制，对密的生

•高密度组围隔

中水草总生物量增加约30%，此时密在总生物

量中占比接近100%（图2），中轮

与密刺

苦草的生物量之比亦迅速下降，由6.14减少至0202.

时高密度组密已成为围隔优势种•表明两种

沉水植物的竞争优

势已发生变化,较高密度团头

鲂的效控制轮生长，密

的生.

通过图像处理及空间制图，每幅围隔图像包

轮、密3类（图3）•实验

过程中沉水植物总覆盖度维持在100%，密度组

5000

二轮叶黑藻

二密刺苦草

***

Guvs)

血

畀

刖

4000

1000

0

NS

***

对照组低密度组

高密度组

图-密与轮生物量

(NS:；**

:P<0.05；***:P<0.01)

Fig.2Biomas—ofVolliscerfdeprruloto

andHydrOlaverOOlloto

壬L

围隔中，密刺苦草覆盖度相较于对照组约增加5%,高密度组密刺苦草覆盖度增加至40%以上（图4）•轮叶

黑藻与密刺苦草覆盖度之比由4自8左右减少至

1.44左右.另外,通过现场采样，发现高密度组中，大量轮叶

黑藻枯萎的断草覆盖于密刺苦草上，密刺苦草实际覆盖度大于图像处理结果.通过误差矩阵进行精度验证,

得到图像分类总体精度高于90%（表

1

）.

对照组低密度组高密度组

I轮叶黑藻■密刺苦草二浮叶植物、枯草及围隔阴影等

图-对照组与实验组数字图像处理结果

Fig/Imageprocessing

result—of

contra-group—and

experiment—-group—

22对密性状的影响

由于团头鲂的选择性，有鱼组的密株高、株重与单株叶片（

P<0.05）,其中高

密度组增加显著（

P<021）•由对照组至1尾

/m2组，密株叶片数由6.5增加至

16.3，约150%；

株株重由16g增加至

10.1

g;株由26.4cm至49.9cm,约90%（图

5）.结果表明团头鲂的选择

性轮种群优势，

密的生长•密株密度片数的使得

更

密实.

(湖泊科学),2019,31(3)

□轮叶黑藻

□密刺苦草

-

83%

80%

59%

/

41%

17%

1

20%

11

100

80

逞60

阖40

20

0

对照组低密度组高密度组

图4轮叶黑藻与密刺苦草覆盖度

Fig-4CoverageofHyyrillyverticillato

andVolfsnegadenguff

表1对照组图像处理混淆矩阵（像素值

）*

Tab.l

Confusionmatrixofcontrol

groups(pixel

value)

轮

（实际样点）

密

（实际样点）

总

轮（分）

13

密（分）

119

1545715576

总9124

*总精度=97.8986%#Kappa系数=0.9577.

3

在实验过程中，各围隔水草总覆盖度保持在

100%.实验结束时,对照组（无鱼

）围中轮覆

盖度与生物量远远大于密，实际采样中也1

此时围隔中仅存在极少的密，

轮岀

明显的竞争优势.这是由于形态结生长方式

的不同对光照竞争优势的•轮生

较高,能

较早生长至水面;且轮能

,匍于水面生长，在水面分

[17],成于树冠的3型的密潭

生长于水下的位置,生物量中于下层水沉

积物表面'18（•由于轮对光的遮蔽，密

光

到限制，生到影响.Haller

等

发现黑藻冠层可阻挡至少95%的光照透过'19（.卢姣姣

等研究，当光照低于入射光的30%时，生与

阻严重，碳水化合物

量[20].表明光

照对沉水植物光影响非常显著，对沉水植物的

生重要影响'21（.

鱼处理组轮覆盖度与生物量均有不同

程度的减少，密株高、株重、

植株密度片数

,明团头鲂对轮

密种沉

水植物的明显的选择性.轮是一种

理想的高蛋白植物,粗纤维的含量均较低，是

草食性鱼类的适口饵料'22（•陈少莲等[⑷研究发现，在5种常见沉水植物等量混合的条件下，团头鲂优先选

择牧食轮叶黑藻，对其余几种沉水植物无选择性.团头鲂的选食作用导致轮叶黑藻被消耗和损害，水下光照

得到改善,密刺苦草得以更好生长.

低密度组中，由于团头鲂优先选食轮叶黑藻，轮叶黑藻生物量有所减少，同时密刺苦草株高、株重、植株

密度等（P<0.05），生物量大幅•表明低密度组团头鲂对轮岀一定的控制，并

密的生长3旦此时轮覆盖度仍大，仍较强的遮蔽•表明当团头鲂密度较低

时，对轮的损较弱3旦随着团头鲂的生长，量，一步抑制轮

密度组中，沉水植物总生物量，且密

占绝对

优势，轮

从中•此时，较高

密度的团鲂损大

分轮#着轮对水面的覆盖减少#水下光照

得到改善，密刺苦草能够更好地获得光照进行光合作用,生长得到促进（

P<0.01）（图2）.另外，由于团头

鲂

优轮，轮减少后，团头鲂转密•研究，团鲂的能使密刺苦

株密度片，更

密实，的片厚度也使得叶片更加坚韧'16（•本文研究结果，团鲂

的选择性牧食作用可改变沉水植物种群间的竞争态势，使受损较弱的植物种类占优势

，尤其在鱼密度较高

时，影响更为•实验期间也观察到,高密度组中水面漂浮有较多的植物，是碎的轮叶黑

片•实验结束后,高密度组中密成为优势种，总生物量生物量集中在水体底部，

既

水生植物水面生长,又

在底泥表面较高的植物生物量,有利于维持湖水态.

本实验围隔中仅有轮密种沉水植物

，混极少部分的浮的枯草，且

水

底，轮密

区分明显，无取图像与实际情

本一致，运

RGB图像分类处

理覆盖度获取一定的性•且通过实地观察及实验数据，获得的沉水植物覆盖度数据可明

显反映轮密种群的相对关系3旦由于图像本身性质的限制，此方一确定性，例如

王倩红等：不同密度团头鲂对轮叶黑藻和密刺苦草群落结构的影响867

25

20

15

10

70

60

50

对照组低密度组

高密度组

对照组低密度组高密度组

報

址

古

冊

和

抵

<

5

UKV

te

卷

o

o

o

4

3

2

w

图5密刺苦草株重

、株高、叶长和单株叶片数（

NS

,不显著；**,P<025；***,P<021）

Fg.2Iodividuaiweight#totallength,leHieogtUandiodividuaiplaotleHoumbezofVcdgsweWadecs

0610X0

低密度组生物量与覆盖度变化的不一致性:

生物量存在显著变化,

而覆盖度变化显著性不强.这可能是由于

团

头鲂的选择性

密的生长，使生物量，但由于团头鲂对表层轮叶黑

食损害较弱，轮仍较强的遮蔽，使得密在图像中，密覆盖度

外高密度组中获取的轮覆盖度过高，是由于高密度组水浮较多轮的

叶,遮蔽密，使得处理结果中轮的覆盖度偏大.同时部分区域轮与密分：均

匀，实验取样的

性,

样方中存在大量的密

仅有较少的轮•而实地观测中围隔中

仍存在部分轮分布区域,

这与无照片得到的观测结果一致•此外，由于分类过程中图像拉伸的作

，对比度增大，阴影，能阴

影等划分为密，会在较小程度上增大密的覆

盖度,但这对本实验结果并无根本性影响-

4结论

通过围隔实验，研究比较了不同密度团头鲂在控制湖泊常见沉水植物种群的效果.至实验结束时，放养

密度为02尾/c2的团头鲂对控制轮生长、维密种群优势效果不明显，1/c2的团

鲂，这为团头鲂控制湖泊沉水植物结构提供了参考，并对湖泊渔理和资源续

利一定指，但仍要关注鱼类生能产生的过度风险，合理控制鱼类种量.另外,

结的实地考察，

无图像处理为一种有效的辅助手段来监测沉水植物覆盖度的变化,

于监测性鱼的影响-

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