c4植物

碳四植物

c4植物横切图片

CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四

碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。又称C4植物。如玉米、甘蔗、高粱、

苋菜等。而最初产物是3-磷酸甘油酸的植物则称为三碳植物（C3植物）。许

多四碳植物在解剖上有一种特殊结构，即在维管束周围有两种不同类型的细

胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细

胞。2种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。围绕着维管束鞘细胞周围的排列

整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒构造，而维管束鞘细胞的

叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。叶肉细胞里的磷酸

烯醇式丙酮酸（PEP）经PEP羧化酶的作用，与CO2结合，形成苹果酸或

天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里，通过脱羧酶的作用释放CO2，

后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，进入光合碳循环。

这种由PEP形成四碳双羧酸，然后又脱羧释放CO2的代谢途径称为四碳途

径。已经发现的四碳植物约有800种，广泛分布在开花植物的18个不同的

科中。它们大都起源于热带。因为四碳植物能利用强日光下产生的ATP推动

PEP与CO2的结合，提高强光、高温下的光合速率，在干旱时可以部分地收

缩气孔孔径，减少蒸腾失水，而光合速率降低的程度就相对较小，从而提高

了水分在四碳植物中的利用率。这些特性在干热地区有明显的选择上的优势。

C4植物与C3植物的一个重要区别是C4植物的CO2补偿点很低，而C

3植物的补偿点很高，所以C4植物在CO2含量低的情况下存活率更高。

C4类植物

在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热

带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一

条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若

长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，

植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量

的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞里有

叶绿体，但里面并无基粒或基粒发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二

氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙

酸盐，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸盐在转变为苹果酸盐后,

进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子甘油。二氧化碳进入卡尔文

循环，后同C3进程。而甘油则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗A

TP。

该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环

境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔

文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于

维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

C4型植物有：单子叶植物禾本科、莎草科，双子叶植物菊科、大戟科、

藜科和苋科。

C3、C4植物的区别

在光合作用的过程中，最初形成的基本化合物的最小单位是一由三个碳原子组成的，叫做

C3植物。后来，又发现了基本单位是四个碳的植物，叫做C4植物，以区别于C3植物。C4

植物生长在热带高温干旱光照强的地区。高温下植物会关闭气孔，二氧化碳浓度降低。C4

植物可以利用低浓度的二氧化碳，所以生长受的影响不大，而C3植物则因为得不到二氧化

碳停止生长。但是C4植物在温度较低、昼夜温差大的环境下生长得好，因为较低温度可以

降低呼吸速率，有利于光合产物的积累。低温环境下C4植物失去优势，因为C4植物的光

合最适温度在三十度以上不过生长是否处于劣势还要考虑其他因素，比如这种C4植物的结

构形态是否适合低温环境是否会冻伤。C4植物叶脉周围维管束鞘细胞有花环状结构含叶绿

体可进行光合作用，所以叶脉颜色深。C3植物小叶脉距离大，可能是因为为了增大光合面

积增加叶肉细胞的分布。因为C3植物的叶脉是不能进行光合作用的。同时C4植物的光合

速率比C3植物高。