真细菌

古细菌生命的三界学说

1古细菌的发现与三界学说的创立

长期以来，两界学说认为生物界划分为原核、真核两大界，真核生物由原始的原

核生物进化而来。细胞与分子生物学的研究也表明，现在的原核生物在极早的时

候就已分化为两大类:真细菌(eubacteria)与古细菌(archaebacteria)。真细菌

包括几乎所有的细菌、蓝细菌、放线菌及支原体等;而古细菌是一些生长在特殊

环境中的细菌，后来发现的其他古细菌中，盐细菌生长在高浓度的盐水如沿海的

盐碱地、大盐湖或死海之类的内陆水域中。Woe(1990)对各种类型生物的rRNA

核苷酸序列同源性进行测定，选择高度保守的SSrRNA(smallsubunitrRNA、

原核16S、真核18S)作为绘制系统进化树的标尺，将生命体系划分为三界:第一

界是真核生物、第二界是原核生物、第三界是古核生物。在生物进化过程的早期，

由生物的共同祖先分3条路径进化，即形成了生命的3种形式:真细菌

((Eubacte-ria)，包括蓝细菌和各种原核生物(没有细胞核);真核生物

((Eucaryotes)，包括真菌、动物和植物(有细胞核);古细菌(Archaes)，包括产

甲烷菌、极端嗜盐菌和嗜热嗜酸菌。古细菌通常称为生命的第三形式，对古细菌

RNA的研究发现，它们与真核生物的关系比与真细菌的关系更为密切。

长期以来，两界学说统治着生物学界，使许多生物学家深信不疑:生物界划分为

原核、真核两大界，真核生物由原始的原核生物迪化而来。随着对原核生物各类

群的深入研究，古细菌在生理生化诸多方面与一般我们熟悉的细菌，如大肠杆菌

之间存在巨大差异，其分子机制亦相当独特。因此许多学者对两界学说的合理性

提出质疑。

建立系统发生树的传统依据是细胞色素C的氨基酸组成的变化，因为全部的

真核生物和许多原核生物都有细胞色素C。然而有些古细菌缺乏细胞色素C。有

些细菌中虽然有细胞色素C，但其氨基酸组成差别太大，区而无法确立它们之间

可靠的亲缘关系。为了弥补这一缺陷，C·Woe早在1969年就决定选择高度保

守的、srRNA(smallsubunilrRNA，原核16s，真核18s)取代传统的精准不高

的细胞色素C作为绘制系统发生树标尺，分析现有、srRNA的序列。到1977年，

已积累相当多(21种)的数据，根据分析纪果，C"Woe提出:原核生物应当分

为两界—古细菌(archaehacteris)和真细菌(eubacteria)，这两界彼此不同，

就像它们不同于真核生物一样。这就是说，古细菌、真细菌和真核生物三者之间

不存在谁起源于谁的问题，而是相互平行的，三者都起源于共同祖先，这一祖先

称为原始细胞(progenote,称祖细胞)。三界学说由此诞生。

2生命第三形式的主要特点

古细菌与一般细菌的氧化磷酸化产能不同，如产甲烷菌(Methanogen)和硫细菌

(Sulfolobus)用氢还原COZ,S生成CHI,HZS来获得能量，有些古核生物利用钨

代替高温下不稳定的NADH参与电子传递链。

古细菌具有比细菌更多样化的质膜结构。古细菌质膜由特殊脂类组成，甘油和

脂肪酸链之间的结合是通过醚键而不是脂键来实现的。古细菌没有以胞壁酸为基

质的粘肽类细胞壁，而真细菌具有与胞壁酸相结合的细胞壁。古细菌对作用于真

细菌细胞壁的抗生素如青霉素、头孢霉素以及抑制真细菌翻译过程的氯霉素和环

丝氨酸不敏感，而对抑制真核生物翻译过程的白喉毒素却十分敏感。

3生命第三形式研究进展

以前生命第三形式的研究只是局部的，针对一种或几种蛋白或基因，DNA图谱

的工作尚处在物理图谱阶段。1996年8月，《SCIENCE》发表了美国基因组研究

中心领导的研究小组的最新学术成果—产甲烷球菌的全基因组序列，同

源性搜索和GENEMARK的基因定位方法的结果表明，在产甲烷球菌基因组中，只

有38%的基因对应于数据库中已知功能的基因，所以证明产甲烷球菌存在着大量

的新基因序列，它同时具有类似细菌和真核生物的基因序列。Bult的研究证明

archaeon既不是典型的细菌也不是典型的真核生物，而是介乎两者之间的生命

体，它的研究无疑丰富了三界学说的研究内容，是三界学说发展的重要进展。

Nature称这个成果是三界学说发展史上的里程碑，为古核生物的研究提供了充

分的序列材料，使在基因组整体水平上研究古核生物成为可能。古核生物新基因

序列的测定为分子生物学家提供了丰富的序列资料，例如Bateman在产甲烷菌的

DNA编码的蛋白质中发现一个新的域，有33个同源拷贝，并且有这种拷贝的蛋

白质功能差异很大;有研究表明用从古细菌中提取的醚甘油脂配制成的脂质体疫

苗佐剂可诱导强烈的体液、细胞以及记忆应答，有强烈的佐剂作用。

美国基因组研究中心下一个将要测定的古核生物全基因组序列是

Crenarchaeota，因为从系统发生树来说，它更接近根部，其基因组序列具有更

多祖先细胞的特征。Margulis认为三界并非平行起源，最早的真核生物是由古

核与原核生物的某些种属发生永久性的细胞融合而来。Baldauf用延伸因子EF-

Tu,EF-G的基因作为分子系谱学的标尺来划分生命，将生命划分为原核生物与

古核生物两大类，真核生物则落入古核生物中的一个亚类。因此，三界学说还有

待于进一步从不同层次深入研究和认识。

4三界学说的展望

三界学说的建立与发展，是对生命世界认识的深化，它摒弃了以表型为主的分

类付系，深入到了基因组层次揭示生命进化的意义。古细菌的生活环境与生命起

源初期的地球环境有类似之处，在进化分支上最接近社细胞，所以研究其基因特

性有助于生命起的揭示，也能为研究外星是否存在生命提供间接证据。美国基因

组研究中心宣布下一个将要测定的古核生物全基因组序列是Crenarchaeota，因

为从系统发生树来说，它更接近根部，其基因组序列具有更多祖细脆的特征。

三界学说的发展没有停止，它吸引了许多学者的兴趣。Margulis对三界

学说有新看法，认为三界并非平行起源，最早的真核生物是由古核与原核生物的

某些种属发生永久性的细胞融合而来。Baldauf用延伸因子EF一Tu,EF-G的基

因作分子系谱学的标尺来划分生命，其结论颇为新奇:将生命划分为原核生物与

古核生物两大类，真核生物则落入古核生物中的一个亚类。

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