斑鳜

3种淡水肉食性鱼类肝细胞的显微观察及比较

熊洪林;陈嶙;王志坚

【摘要】对翘嘴鲌、大鳍鳠和斑鳜3种淡水肉食性鱼类的肝细胞进行了显微观察

及比较.结果表明:翘嘴鲌肝细胞分界明显,偶见双核肝细胞,多列肝细胞组成肝细胞索,

以中央静脉为中心呈不规则放射状排列;大鳍鳠肝细胞分界较为明显,肝细胞索可见,

相互吻合成网,以中央静脉为中心排列;斑鳜肝细胞分界不明显,不能分辨肝细胞索,肝

细胞聚集成团块状.3种鱼肝细胞体积较大,核仁大而明显,糖原储藏能力较强,脂质丰

富.根据脂肪含量,翘嘴鲌肝细胞分为少脂肝细胞(less-adipohepatocyte)和拟脂

肝细胞(adipo-cell-likehepatocyte);大鳍鳠和斑鳜肝细胞分为少脂肝细胞和多

脂肝细胞(more-adipohepatocyte);少脂肝细胞由节肢动物肝脏的胚细胞演化

而来,拟脂肝细胞和多脂肝细胞则由软体动物肝脏的消化细胞演化而来.

【期刊名称】《贵州农业科学》

【年(卷),期】2010(038)005

【总页数】4页(P163-166)

【关键词】翘嘴鲌;大鳍鳠;斑鳜;肝细胞;显微观察;比较

【作者】熊洪林;陈嶙;王志坚

【作者单位】西南大学,生命科学学院,重庆,400715;黔南民族师范学院,生命科学系,

贵州,都匀,558000;黔南民族师范学院,生命科学系,贵州,都匀,558000;西南大学,生

命科学学院,重庆,400715

【正文语种】中文

【中图分类】S965.1

肝脏作为主要的消化腺，在鱼类的消化和吸收、物质代谢、解毒和防御等生命活动

过程中具有重要作用。对肝脏组织和细胞(尤其是肝细胞)进行观察和比较，可以更

好了解肝脏的结构和功能，为鱼类消化与营养提供重要的形态学依据，也为动物比

较组织学提供基础资料。对硬骨鱼类肝细胞的研究，往往伴随消化系统的观察做简

单介绍[1-2],或者在肝脏和胰脏的观察中加以描述[3]。关于不同硬骨鱼类肝脏的比

较研究方面，潘黔生等(1996)在对6种有胃真骨鱼[4]、王迎春(1997)等在对8种

海产硬骨鱼[5]消化系统的比较研究中，对它们肝脏的颜色和分叶进行了简单比较；

熊洪林等(2006)对翘嘴鲌(CulteralburnusBasilewsky)、大鳍鳠(Mystus

macropterusBleeker)和斑鳜(SinipercascherzeriSteindachner)的肝脏也进行

了比较解剖[6]研究。此后无人涉及该方面研究。翘麻婆豆腐的由来 嘴鲌俗称翘壳、青梢、大白鱼，

曾用名翘嘴红鲌(ErythroculterilishaeformisBleeker)[7]，隶属于鲤形目，鲤科，

鲌属，广泛分布于我国诸多水系，其个体大、生长快，是肉食性名贵鱼类。大鳍鳠

俗称石扁头、岩扁头，隶属于鲶形目，鲿科，鳠属，是分布于我国长江水系和珠江

水系的特产经济鲶类之一，具有肉质细嫩、无肌间刺、味道鲜美、经济价值高等优

点。斑鳜俗称岩鳜、桂花鱼、母猪壳，隶属于鲈形目，鮨科，鳜属，广泛分布于我

国内陆水域，其个体不大，但肉质细腻嫩滑，味道鲜美，为名贵淡水经济鱼类。3

种淡水肉食性鱼类市场潜力大，发展人工养殖前景广阔。对它们的肝细胞进行显微

观察和比较，不仅能够为其人乘风破浪意思 工养殖及人工繁殖提供理论依据，而且能够丰富动物

学及鱼类形态学知识，为动物及鱼类比较解剖学、比较组织学、消化生理学等提供

新的理论依据。

1材料与方法

1.1材料

2005年9月—2006年2月，分宿舍用英语怎么说 别从重庆合川市购买江河野生和人工养殖的不同

大小的健康鱼，购回后均放入鱼池内暂养。试验时选人参片泡水喝有什么功效和作用 用健康状况良好，活泼，体表

无伤的个体。每种鱼各取16尾，雌雄各半。翘嘴鲌体长240～375mm，体质量

148.4～620.2g；大鳍鳠体长71～385mm，体质量3.1～280.6g；斑鳜体长

93～246mm，体质量19.9～247.9g。除翘嘴鲌有部分养殖个体外，大鳍鳠和斑

鳜全为野生个体。

1.2方法

鲜活鱼从肛门沿腹中线剪开腹腔，仔细观察肝脏位置，从肝脏的不同位置取材，迅

速置于固定液固定36～48h，经常规脱水、透明、石蜡包埋、切片，切片厚5～

7m。采用Bouin氏液固定，HE染色，观察肝细胞的一般结构；采用Carnoy氏

固定，PAS染色显示糖原。制片后采用NIKONECLIPSE80i型显微摄像系统观察、

照相；每种鱼每项指标采用IPP图像分析软件随机选取30个样本测量相关数据，

测得的数值经Excel(2003)处理后用“平均值标准差”表示。

2结果与分析

2.13种淡水肉食性鱼的HE及PAS染色观察

2.1.1翘嘴鲌HE染色观察，肝细胞近似长方形或卵圆形，分界明显。细胞核圆形

或卵圆形，中位或偏位，单个，偶见2个；核膜明显；核仁单个，圆形或卵圆形

(图版-1、图版-2)；多列肝细胞组成肝细胞索，基本以中央静脉为中心呈不规则的

放射状排列，肝细胞索之间为相互交织成网络状的肝血窦(图版-3)。可观察到大量

拟脂肝细胞(adipo-cell-likehepatocyte)，聚集成大小不等的团块状。拟脂肝

细胞卵圆形，细胞质绝大部分充满脂肪团，脂肪团大小为

(13.313.08)m(8.962.11)m；细胞核单个，近卵圆形，被脂肪团挤压到细

胞边缘(图版-4)。PAS染色观察，胞核周围一定区域聚集着较多的PAS阳性颗粒。

2.1.2大鳍鳠HE染色观察，肝细胞多巨伞下的城市 角形或卵圆形，细胞分界较为明显。细胞核

近圆形，中位或偏位，单个；核膜明显；核仁单个，圆形或卵圆形。肝细胞索大致

可见，相互吻合成网，以中央静脉为中心排列，肝细胞索之间为迂回曲折成蜂窝网

络状的肝血窦(图版-5)。根据脂肪含量，肝细胞可分为多脂肝细胞(more-adipo

hepatocyte)和少脂肝细胞(less-adipohepatocyte)。2种肝细胞的区别主要表

现在2个方面：细胞在肝实质中的分布情况和细胞质的物质组成。多脂肝细胞主

要分布于肝门附近的肝实质中，细胞质中充满脂肪，细胞质被脂肪挤压成条索状、

分支状、斑块状或围绕细胞核的薄层状(图版-6)；少脂肝细胞分布于大部分肝实质

中，少量脂肪主要分布于细胞质边缘(图版-7)。PAS染色观察，核周胞质内分布较

多PAS阳性颗粒。

2.1.3斑鳜HE染色观察，肝细胞卵圆形或椭圆形，细胞界限不好分辨。细胞核卵

圆形，中位或偏位，单个；核膜明显；核仁单个，卵圆形。不能分辨出肝细胞索，

肝细胞聚集成团，周围有交织成网络状的肝血窦环绕(图版-8)；和大鳍鳠一样，斑

鳜肝细胞也分为多脂肝细胞和少脂肝细胞，但斑鳜多脂肝细胞非常丰富(图版-9)。

PAS染色观察，细胞质中或细胞核周围一定区域聚集着较多的PAS阳性颗粒。

1.翘嘴鲌肝细胞(HC)、肝细胞索(HCC)和肝血窦(HS)；2.翘嘴鲌双核肝细胞

(BNHC)；3.翘嘴鲌肝脏中央静脉(CV)和肝细胞索(HCC)；4.翘嘴鲌拟脂肝细胞脂肪

团(GF)和细胞核(N)；5.大鳍鳠肝脏中央静脉(CV)、肝细胞索(HCC)和肝血窦(HS)；

6.大鳍鳠多脂肝细胞(MAHC)；7.大鳍鳠少脂肝细胞(LAHC)；8.斑鳜肝细胞团

(MHC)和肝血窦(HS)；9.斑鳜多脂肝细胞(MAHC)和少脂肝细胞(LAHC)。

cytes(HC),hepaticcellcord(HCC)&hepaticsinusoid(HS)ofC.

alburnus;earhepatocyte(BNHC)us;l

vein(CV)ofliver&hepaticcellcords(HCC)us;sof

fat(GF)&nucleus(N)us;5.

Centralvein(CV)ofliver,hepaticcellCord(HCC)&hepaticsinusoid(HS)ofM.

macropterus;-adipohepatocytes(MAHC)terus;7.

Less-adipohepatocytes(LAHC)terus;of

hepatocytes(MHC)&hepaticsinusoid(HS)eri;-adipo

hepatocytes(MAHC)&less-adipohepatocytes(LAHC)eri.

图版3种淡水肉食性鱼类肝细胞的显微观察及比较

copicobrvationandcomparisonofhepatocytesofthree

freshwatercarnivorousfishspecies

表翘嘴鲌、大鳍鳠和斑鳜肝细胞显微结构的比较TableComparisonof

us,terusandS.

scherzeri项目Item翘嘴鲌C．alburnus大鳍鳠M．macropterus斑鳜

S．scherzeri肝细胞索多列肝细胞组成，基本以中央静脉大致可见，相互吻合成

网，以中央不能分辨Hepatocytecord为中心放射状排列静脉为中心排列肝细胞

形状近似长方形或卵圆形多角形或卵圆形卵圆形或椭圆形Hepatocyteshape肝细

胞大小

/m(15．052．86)(11．072．06)(11．022．03)(8．791．36)(14．

325．26)(9．172．12)Hepatocytesize胞核大小

/m(4．260．50)(3．710．44)(4．410．40)(4．000．49)(4．800

．53)(4．350．56)Nucleussize核仁大小

/m(1．840．23)(1．660．19)(1．650．23)(1．490．27)(1．820

．24)(1．580．21)NucleolussizePAS染色PAS阳性颗粒聚集于胞核周围一

PAS阳性颗粒分布于核周胞质内PAS阳性颗粒聚集于胞质中或胞PASstaining定

区域核周围一定区域

2.23种鱼肝细胞显微结构的比较

Eurell认为,肝细胞的排列方式有3种类型：第1种是单层肝细胞围绕胆小管排列，

肝血窦在肝细胞间形成网状普通话时间 ；第2种是2层肝细胞形成肝板并围绕中央静脉辐射

排列，肝板之间为肝血窦；第3种是肝细胞排列形成肝板，围绕中央静脉辐射排

列并相互吻合成网[8]。本研究中，翘嘴鲌、大鳍鳠和斑鳜3种鱼类的肝细胞各有

其特点。据比较结果(表)分析，翘嘴鲌和大鳍鳠的肝细胞排列显然属于第3种方式；

但斑鳜肝细胞成团分布，周围有肝血窦环绕，不能分辨出肝细胞索，其排列方式显

然不同于上述任何一种类型，说明鱼类极其丰富的物种多样性导致了其肝细胞排列

方式的多样性。肝细胞的主要功能是分泌胆汁(乳化脂类物质为乳糜微粒)，进行物

质和能量代谢。显微观察显示，3种鱼的肝细胞体积较大，核仁大而明显，说明细

胞功能活跃，与其食肉习性相适应。但是，3种鱼肝细胞的大小、胞核大小以及核

仁大小不成比例。在细胞和核仁大小上，翘嘴鲌最大，大鳍鳠最小；但在胞核大小

上，斑鳜最大，翘嘴鲌最小。这种情况可能反映了不同鱼类本身的物种属性，是鱼

类长期适应各自生活环境的结果，而与其分类地位没有多大关系。PAS染色观察，

3种鱼肝细胞内PAS阳性颗粒的聚集区域虽然各有不同，但数量都比较多，说明

3种鱼的肝细胞都具有较强的糖原储藏能力。

3结论与讨论

3.1肝细胞类型

3.1.1拟脂肝细胞、多脂肝细胞和少脂肝细胞研究首次报道淡水肉食性鱼类肝细胞

在显微水平上至少可分为拟脂肝细胞、多脂肝细胞和少脂肝细胞3种类型，并探

讨了3种类型肝细胞的起源。

翘嘴鲌具有非常特殊的拟脂肝细胞，而大鳍鳠、斑鳜的肝细胞可明显分为2种，

即多脂肝细胞和少脂肝细胞。从现有资料来看，未发现这方面的记载。由于肉食性

鱼类肝脏与脂肪代谢密切相关，因此，以脂肪为标准，结合脂肪在肝细胞内的分布

及肝细胞的内部结构，在显微水平上，淡水肉食性鱼类肝细胞至少具有3种类型：

一类为拟脂肝细胞，细胞质内绝大部分充满脂肪团，细胞核单个，被脂肪团挤压到

细胞边缘；二类为多脂肝细胞，细胞质中充满脂肪，细胞质被脂肪挤压成条索状、

分支状、斑块状或围绕细胞核的薄层状，细胞核一般位于细胞中央；三类为少脂肝

细胞，少量脂肪主要分布于细胞质边缘，细胞核一般位于细胞中央。翘嘴鲌除拟脂

肝细胞外，其余为少脂肝细胞。在功能方面，推测拟脂肝细胞和多脂肝细胞偏重于

物质代谢及营养物质的储存，而少脂肝细胞偏重于胆汁的分泌。肝脏内脂肪的储存

对鱼类越冬和性腺发育具有重要的作用。如，河豚卵巢发育到Ⅲ～Ⅳ期，脂质完全

靠内源供应，其中相当部分来自肝脏储存的脂肪[9]；冬季摄食弱或不摄食的斑鳜，

多脂肝细胞特别丰富。

从腔肠动物开始，真正意义的消化腺开始出现；从软体动物开始，比较原始的肝脏

出现，分泌物主要为糖酶和蛋白酶[10]。肝脏从出现开始，其功能就不仅仅只是分

泌消化酶，如扁玉螺[11]肝脏的消化细胞除分泌消化液外，还具有重要的细胞内消

化作用，同时，肝脏内具有贮藏糖原的贮藏细胞；皱纹盘鲍[12]、紫贻贝[13]等的

消化细胞中含有丰富的脂类，说明从软体动物开始，肝脏就能将动物吸收的营养物

质以脂类形式贮藏起来。因此，推测淡水肉食性鱼类肝脏的拟脂肝细胞及多脂肝细

胞很可能就是由软体动物肝脏的这类消化细胞演化而来。节肢动物甲壳类的肝胰脏

分化出分泌消化酶的分泌细胞、吸收营养物质的吸收细胞、储存营养物质的储存细

胞、具有分化潜能的胚细胞等专门细胞[14]。不同种类储存细胞的性质不同，青青陵上柏 如三

疣梭子蟹[14]主要为储糖原细胞，日本沼虾[15]主要为储脂细胞；胚细胞能分化出

多种肝细胞。因此，推测淡水肉食性鱼类的少脂肝细胞很可能就是由胚细胞演化而

来。

3.1.2单核肝细胞和双核肝细胞淡水鱼类肝细胞几乎都以单核肝细胞为主，观察翘

嘴鲌、大鳍鳠、斑鳜肝细胞的显微结构，只在翘嘴鲌偶见双核肝细胞。其他鱼类如

瓦氏黄颡鱼[3]、海鳗[8]、产卵后的鳜[16]等均发现少量双核肝细胞。谢碧文等认

为，双核肝细胞可能与蛋白质的合成有关[3]。

3.2本研究结论对3种鱼养殖生产的指导意义

翘嘴鲌生活在大型湖泊及流水中，栖息于水体的上层，活泼好动，以食虾类和小型

成鱼为主[7]；大鳍鳠为我国长江水系和珠江水系的特产江河鱼类，主要生活于水

体的底层，白天一般静伏于水底，主食水中无脊椎动物和小杂鱼，偶尔也食高等植

物碎屑[17]；斑鳜为江河、湖泊和水库的广布性鱼类，生活于水体的底层，常静伏

于水底、隐蔽于树叶下或石缝中，主食小型鱼虾，偶尔也食小蛙和蝌蚪[18-19]。

3种鱼对蛋白质的需求量和对脂肪的消化率都偏高，显微观察它们的肝细胞体积较

大，核仁大而明显，糖原储藏能力较强；翘嘴鲌具有特殊的拟脂肝细胞，大鳍鳠和

斑鳜的多脂肝细胞丰富，表明肝细胞对蛋白质、糖类及脂肪等营养物质的代谢较为

活跃，是对食肉习性的有效适应。因此，在人工养殖过程中要注意保证其饲料营养

的全面性，尤其要保证高蛋白、高脂肪的需要。

[参考文献]

[1]莫艳秀,王晓清,莫永亮,等.长吻鮠消化系统的形态学与组织学观察[J].湖南农业大

学学报:自然科学版,2004,30(3):267-271.

[2]李萍,金丽,匡刚桥,等.丁鱥消化系统形态学和组织学研究[J].江苏农业科

学,2010(1):244-246.

[3]谢碧文,岳兴建,张耀光,等.瓦氏黄颡鱼肝和胰的组织学及超微结构[J].西南农业大

学学报:自然科学版,2004,26(5):645-653.

[4]潘黔生,郭广全,方之平,等.6种有胃真骨鱼消化系统比较解剖的研究[J].华我的读书笔记 中农业

大学学报,1996,15(5):463-469.

[5]王迎春,周勤,段晓英,等.八种海产硬骨鱼类消化系统的比较解剖研究[J].海洋湖沼

通报,1997(3):46-51.

[6]熊洪林,王志坚.翘嘴鲌和大鳍鳠和斑鳜肝脏的比较解剖[J].西南农业大学学报:自

然科学版,2006,28(6):994-998.

[7]战培荣,赵吉伟,董崇智,等.兴凯湖翘嘴鲌(Culteralbarnus)的生长特性[J].海洋与

湖沼,2005,36(2):146-150.

[8]谢嘉华,陈朝阳,黄国宝,等.海鳗肝脏、胆囊及蒸咸鱼的做法 胰腺的显微结构[J].海洋通

报,2007,26(3):61-65,86.

[9]韦众,鲍传和.不同水体河鲀丰满度、性腺和肝脏指数的比较[J].安徽农业大学学

报,1999,26(4):427-431.

[10]刘凌云,郑光美.普通动物学[M].3版.北京：高等教育出版社,1997:93-95，205.

[11]崔龙波,唐慧,刘晨临,等.扁玉螺消化系统的形态学研究[J].烟台大学学报:自然科

学与工程版,1999,12(2):122-126.

[12]李太武,徐继林,丁新,等.皱纹盘鲍消化腺的超微结构[J].动物学

报,2001,47(5):583-586.

[13]崔龙波,马圣媛,刘萍,等.紫贻贝消化系统的组织学和组织化学研究[J].上海水产

大学学报,1999,8(4):316-321.

[14]李太武,苏秀容.三疣梭子蟹消化系统的组织学研究[J].辽宁师范大学学报:自然科

学版,1994,17(3):230-237.

[15]王维娜,王安利,魏渲辉,等.日本沼虾肝胰腺细胞超微结构的研究[J].动物学

报,1997,43(增刊):39-44.

[16]方展强,郑文彪,符路娣,等.不同生殖期鳜肝脏超微结构变化的观察[J].水生生物

学报,2003,27(6):607-613.

[17]向枭,叶元土,周兴华,等.大鳍鳠的消化能力与营养价值[J].水产学

报,2003,27(4):371-376.

[18]韩德举,胡菊香,烘峰,等.陆水水库鳜属鱼类食性及消化器官的比较研究[J].水产

学报,1996,20(2):97-103.

[19]吴立新,姜志强,秦克静,等.碧流河水库斑鳜的食性及其渔业利用[J].中国水产科

学,1997,4(4):25-29.