霍达简介

SEED

问题探讨

李芳等：

西南红山茶天然居群种实表型性状变异分析

西南红山茶天然居群种实表型性状变异分析

李芳，

霍达，王进，徐嘉娟，朱亚艳，杨冰，许杰，罗扬

(贵州省林业科学研究院，贵阳550005)

摘要运用多重比较、相关性分析.Shannon-Wcincr多样性指数、主成分分析、聚类分析等方法，对西南红山茶8个天然

居群种实性状表型多样性进行分析。结果表明，

西南红山茶种实各性状的均值在居群间无明显规律，P8居群种实最大,

P5居群种实最小。各性状的平均变异系数(CV)在1331%〜5133%之间，果横径最低(13.21%),籽粒重最高

(51.03%),8个居群平均变异系数在2230%〜3834%之间，P

5居群的表型性状变异程度最低，P3居群的表型性状变

异丰富。相关性分析表明，各性状间存在极显著的正相关或负相关关系。多样性分析表明，西南红山茶果形多样，

果色

以青黄色为主；不同种实性状的平均多样性指数为1.882,种实性状多样性高。

聚类分析将27个西南红山茶优良单株划

分为5类

，且并没有依据居群划分进行聚类。

主成分分析结果表明，前3个主成分累计贡献率为85332%，其中单果重、

果横径、籽粒数、果纵径是影响西南红山茶种实表型性状变异的主要性状。

关键词：西南红山茶：种实性状：表型性状

DOI：10.16590,/.1.04.109

中图分类号：S685.14文献标志码：A文章编号：

1001-4705(2021)04-0109-06

VariationAnalysisofPhenotypicTraitsofSeedofNatural

PopulationsofCamelliapitardiiinSouthwestChina

LIFang,HUODa,WANGJin,XUJiajuan,ZHUYayan,YANGBing,XUJie,LUOYang

(GuizhouAcademyofForestry,Guiyang550005,China全球十大通缉犯 )

Abstract：Inthis

paper,themultiplecomparison,correlation

analysis?

Shannon-Weinerdiversityindex?princi

palcomponent,analysis,ndcluster

analysiswereudtoanalyzethephenotypicdiversityof

8naturalpopulai-

resultsshowedthat,therewasnoobviousrule

inthe

meanvalueofedtraitsamongpopulations,ndthelargest,valueofedtraitswasP8populationwhilethe

smallest,

average

coefficient,ofvariation(CV)

ofeachtraitrangedfrom

13.21%

to51.03%,

withthelowest,transverdiameteroffruit.(13.21%)andthehighest,grainweight.

(51.03%).

Theaveragecoefficient,ofvariationof8populationsrangedfrom22.30%to38.44%.Thepheno

typicvariationofP5populationwasthelowest,ation

analysisshowed

that,thereweresignificant,?thediversity

analysisshowedthat,thefruit,iiinsouthwest,of

Chinawasdiver,andthefruicolorwas

mainly

ragediversityindexofdifferent,edtraitswas1382,indicatinghighdiversi

ring

analysis

divided

27

iiinto5categories,and

?theresultsofprincipalcomponent,anal

ysis(PCA)showedthat,theaccumulativecontributionrateofthefirstthree

principalcomponentswas

85.632%,amongwhichtheweight,perfruit?crossdiameteroffruit?numberof

grains

andlongitudinaldiame

teroffruit,werethemaintraitsthat,iiinsouthwest.

ofChina.

Keywords:Camelliapitardii:

edandfruit,traits:phenotypictraits

收稿日期2020-12-11

基金项目贵州油茶服务企业行动计划（黔科合服企

[018]003）；贵州油茶主产区栽培适宜密度调查研究（黔林科合J字：2019]01号）贵州高原山

地威宁短柱油茶优良无性系选育（黔科合支撑[020]Y061号）贵州省油茶工程技术研究中心（黔第三英语 科合平台人才：2018]5252）：油茶果皮

厚度控制分子机理研究（黔科合平台人才[019]643）

作者简介：李芳（1991—）女（仡佬族）贵州石阡人；硕士，工程师，主要从事森清晨的句子 林经理工作（E-mail：****************）

通讯作者：王进（1963—）男（汉族）贵州省贵阳市人；硕士，研究员，主要从事经济林育种与栽培相关研究（E-nail：***************）

-109-

第40卷第

04期2021年04月

V()l.40

No.04Apr.2021

种子(Seed)

贵州独特的地质地貌及气候类型，造就了油茶生

境的多样性，长期的地理阻隔及对生境的适应，加之油

茶为异花虫媒受粉树种，导致杂种后代的性状类型丰

富，为选育优质、高产及高抗的优良种质提供了丰富的

材料［］。

西南红山茶(Camelliapitardii)是山茶科

(Theaceae)山茶属｛Camellia)植物，是高原山地优质

特色木本油料树种。生于海拔1000〜2400m的林

下、林缘或灌丛中。在贵州西部至中部、四川西南部至

南部、云南南部至东南部、广西北部、湖南西部和湖北

西部均有分布［］。目前相关研究工作主要涉及其种质

资源开发及利用［］、果实性状及含油量分析［6］、

以及

生长环境和植物生长调节物质对西南红山茶生长发育

影响［14］方面，研究表明，西南红山茶花表型变异丰

富［15］,但对于西南红山茶种实表型多样性的研究颇为

有限。

表型性状多样性是植物遗传多样性的一个重要组

成部分，植物的表型性状包括叶、花、种实及树体性状

等，但对于产果类经济树种来说，种实性状尤为重

要［6］。西南红山茶是油料树种，优质的茶籽是提取茶

油的关键,茶籽的质量由种实性状决定。故本研究采

用多重比较、相关性分析、聚类分析、主成分分析等方

法，综合分析西南红山茶种实性状的表型多样性，为西

南红山茶种质资源的保存和利用提供理论依据。

1材料和方法

1.1样本的来源与采集

2019年9月至10月对贵州境内盘县老厂林场

(P1)、盘县松河(P2)、盘县柏果(P3)、盘县八大山

(P4),七星关阳山公园(P5)、清镇九龙山(P6)、贵定

云雾(P7)以及开阳毛云(P8)等西南红山茶天然居群

分布区进行调查，每个居群内随机选取1〜7株长势正

常、无明显缺陷和病虫害的个体，株间距离大于30m,

并进行挂牌标记。各采样点的单株数量和地理位置等

基本情况见表1。

1.2表型性状测定方法

每个单株随机选取3组(每组30个)果实，野外记

录果实形状和果实颜色；用游标卡尺测定果实纵径、果

实横径、果皮厚度，并由果纵径/果横径的值得到果形

指数；用天平测定鲜果重、单果鲜籽重，并记录单果茶

籽数量。

1.数据统计分析

利用Excel软件和SPSS22.0软件对数据进行显

著性、相关性、聚类分析及主成分分析。

2结果与分析

2.1不同居群西南红山茶种实变异特征

对8个天然居群的西南红山茶的果纵径(FVD)、

果横径(FHD)等7个表型性状的平均值及标准差进

行分析。由表2可知,8个居群的各个性状的均值在

居群间无显著规律，同一性状在不同居群间均值也存

在一定的差异。果纵径均值最大的分别是P8(34.33

mm)、P2(31脚底长痣好不好 .58mm)、P1(30.83mm),最小的是P5

(20.04mm)；果横径均值最大的分别是P8(39.21

mm)、P1(36.51mm)、P2(35.22mm),最小的是P7

(23.81mm)；单果重量均值最大的分别是P8(2&89

g)、P1(21.01g)、P2(20.48g),最小的是P

7(7.30g)；

由此看出果横径与单果重量之间存在线性相关关系,

这与靳高中［0

］等的研究结论相同。结果表明，P8居

群的果实个体整体较大，果纵径、果横径、单果重和籽

粒重的均值均高于其他居群；P5居群的果实个体较

小，果纵径、果横径、果壳厚度、单果重和籽粒重的均值

均低于其他居群。

变异系数可以在一定程度上衡量性状的离散程

度，变异系数越大，说明该种群的性状离散程度越大,

表型多样性越高，反之，变异系数越小，性状离散程度

越低［7］。从表3可以看出，同一性状因居群不同变异

的丰富程度也不同，

西南红山茶种实各性状的平均变

表1西南红山茶天然居群地理位置

UinsouthwestChina

群体单株地点

经度(E)纬度(N)海拔

/m

P11、2、3、4、5、6、7

盘州市老厂林场

10440(3"〜1044030"253323"〜253345"2132.0〜-2222.7

P28、9、10、11、12

盘州市松河

10435(3"〜1043519'2604(1'〜260412"

2214.0〜-2252.0

P313.14

盘州市柏果

1042418"〜1042901"260431'〜26(431"1988.0〜-2001.0

P415、16、17、18、19、20

盘州市八大山

1044927"〜1044937"255923"〜253937"2416.0〜-2474.0

P521

毕节市阳山公园

105152〜1055227"271635"〜271635"1645.0〜-1645.7

P622.23.24

清镇市九龙山

1062903"〜1062903"264012"〜264014"1575.0〜-1579.0

P725.26

贵定县云雾

107(052"〜107(052"261251"〜261251"1308.0--1308.2

P827

开阳县毛云

1071018"〜1071018"2657(9'〜2657(9'

1245.0〜-1245.0

・110・

问题探讨

李芳等：

西南红山茶天然居群种实表型性状变异分析

表2西南红山茶8个居群间表型性状的平均值

、标准差及多重比较

Table2Theaveragevalue,standarddeviationandmultiplecomparison

ofphenotypic

ii

in

southwestChina

SEED

表型性状

果纵径/mm果横径/mm

果形指数

果壳厚度

/mm

单果重/g

籽粒数/粒

籽粒重/g

P130.83士/(8b

36(1士5(5b0.87士0(8

ed3(9士0(0e21.0/士7(3

b6(2士2.0/a8(1士3(3a

P231(8士/(6b

35(3士3.08be0.89士0(1e/(1士3.02e

20./8士5.23be7(1士1.72a7.82士2.27a

P3

31./7士3(5b

33(6士5.76ed1.03士0(/a/.23士0(2e

18.7/士8.02ed5(8士3(1b6(7士/(5b

P4

28(0士3(7be

29.71士3.77e

0(5士0.08b2.85士2(1d13./1士/(9e6.7/士2.10a6.23士2(

/b

P5

20.0/士2(

/e26(/士2.83f0.75士0.08e

2(/士0(3d7(5士2.01f/(0士1/3e2(5士1.03e

P6

26.87士/(0e

33(5士6(9d

0.82士0(0

de6.29士1.28a17.09士7(5

d403士2(0e2.05士1./2e

P7

23(0士2.88d23.81士1.87

g0(8士0.08ab3.77士0.85e7创业名言 (0士1.8/f5(8士2.87b1.26士0(1e

P8

3/(3士483a39.21士5(9

a0.88士0(2

ed

5.25士1.2尿素氮偏低是什么原因

/b

28.89士10.21a6(7士2.05a7(6士3.79a

注：不同字母表示同一性状在不同群体间差异显著（pw〔0.05）,反之则差异不显著。

表3西南红山茶8个居群表型性状变异系数

Table3

Coefficientofvariation

ofphenotypictraitsin

8populationsofC.

pitardiiinsouthwestChinaL单位：%

表型性状

居群

平均

P1P2P3P4P5P6P7P8

果纵径

14.8713.2612.58

14.1412.716.7512.3914.113.85

果横径

14.658.7416.9812.7110.5320.987.8613.2413.21

果形指数

21.2812.4753.338.5311.7312.328.7814.0917.82

果壳厚度

16.873.5712.4488.1222.8920.4122.7323.7835.09

单果重

35.1125.5542.8231.2527.4746.5525.2435.3633.67

籽粒数

29.5624.3161.5931.2131.8457.1251.5229.4939.58

籽粒重

43.7229.169.3237.6938.9369.672.1747.6951.03

平均

25.1426.7138.4431.9522.334.8228.6725.39

异系数（CV）为29.18%，变异幅度为13.21%〜

51.03%,其中果纵径（13.85%）和果横径（13.21%）的

变异系数较小，说明西南红山茶果纵径和果横径的变

异幅度最小，稳定性高，在所有性状中是最稳定的，其

次是果形指数（17（2%）,故果形指数常作为果实形状

分类的一个指标［18］,同时说明天然居群中的西南红山

茶的果实大小和果实形状变异较小，性状稳定。籽粒

数（39.58%）和籽粒重（51.03%）的变异系数较大，说

明籽粒数和籽粒重的稳定性差，容易受环境影响。

籽

粒重的变异系数超过50%,则可能与采集种子的成熟

度有关。8个居群7个性状的平均变异系数为

22.30%〜38（4%,均大于20%,说明各居群变异程度

整体上较高。其中，P3居群的变异系数（3844%）最

高，其次是P6居群（34.82%）和P/居群（31.95%）,

均高于30%,说明P3、P6、P/居群的表型多样性丰

富。P5居群的变异系数（22.30%

）最低，说明该居群

的表型多样性程度较低。

2.2种实性状间的相关性分析

由表/可以看出，7个性状间存在不同程度的相

关性，相关系数介于一0（35〜0（11之间，除果形指数

与其他性状间相关性不显著以外，其余各性状间均存

在正负显著或正负极显著相关关系。其中，果纵径和

果横径均与果壳厚度、单果重、籽粒重和籽粒数呈极显

著正相关，

同时也应证了前面提到的

“果横径与单果质

量之间存在一定线性关系”的观点；果形指数与果纵径

呈极显著正相关，与果横径和单果重呈极显著负相关,

与果壳厚度、籽粒数和籽粒重3个性状相关性不显著,

说明果形指数这一性状较稳定；果壳厚度与单果重呈

极显著正相关，与籽粒数和籽粒重呈极显著负相关，籽

粒数和籽粒重是影响茶籽产量的重要指数学哲学 标，果壳越薄,

籽粒数和籽粒重越大，茶籽产量越高，说明果壳厚度可

作为西南红山茶优良单株选择的参考指标。

2（西南红山茶种实性状的多样性分析

参照彭邵锋等［

9

］、姚小华等［20］的方法，根据果形

指数和实际目测的效果，将参试的西南红山茶果形分

为球形、脐形、桔形、桃形和梨形五类。西南红山茶的

果形多样，同一单株兼具有不同的果形。从表5可以

看出，西南红山茶的果形多为桔形，占总数的39.75%,

其次是桃形，占总数的34.58%，少数为脐形，仅占

7.（3%；西南红山茶的果色以青黄色为主，

占总数的

-

111-

第40卷第

04期2021年04月

Vol.40No.04Apr.2021

种子(Seed)

表4西南红山茶种实性状的相关性分析

Tabic4

Correlationanalysisof

edtraits

ii

insouthwestChina

注：“**”表示在0.01水平上极显著相关，“*”表示在0.05水平上显著相关。

表型性状

果纵径

果横径果形指数

果壳厚度单果重

籽粒重

籽粒数

果纵径

1.000

果横径

0398*

*1.000

果形指数

0.227…-0.235**1.000

果壳厚度

0341*

*0.208*

*0.0531.000

单果重

0.737*

*0311*

*-0358*

*0.206*

*1.000

籽粒重

0.429**0.419**—0.004

—0321**0.476**1.000

籽粒数

0393*

*0.726*

*—0.058

—0.086*0.804**0345*

*1.000

59.71%,其次是红黄色，占总数的26.02%,少数为黄

绿色和青红色，均占总数的3.57%。

表5西南红山茶果形和果色性状不同类型

的频率分布和多样性指数

Table5Frequencydistributionanddiversityindexof

different

typesoffruitshapeandfruit

colorof

ii

insouthwestChina

性状

频率分布/%多样性指数H

球形

1432

脐形

733

果形

桔形

39.75

1325

桃形

3438

梨形

337

红黄

26.02

黄褐

733

果色黄绿

3371.0845

青红

337

青黄

59.71

Shannon-Weiner多样性指数是丰富度和均匀度

的综合指标⑵］。8个天然居群西南红山茶7个种实性

状Shannon-Weiner多样性指数见表6。西南红山茶7

个种实性状的多样性指数在1317〜2373之间，

变化

范围较大，平均多样性指数值为1382,变异较丰富。

2.4表型性状的聚类分析

基于7个种实表型性状指标对27个西南红山茶

单株进行UPGMA聚类分析（如图1）。

结果显示，在

欧氏距离14的阀值处可将27个西南红山茶单株划分

为5个大类，第I类包括3、4、9、……、8等13个单株:

第II类只有6这1个单株；第皿类仅有23和24这2

个单株；第W类也仅有22.25.14等3个单株；第V类

包括16、20、2……21等8个单株。而在欧氏距离20

的阀值处可将27个西南红山茶单株划分为3个大类。

在欧氏距离14的阀值处P1居群的单株6单独划分

为一类；P6居群的23,4单独划分为一类，而22则划

分在另外一类中。总的来看,7个单株并没有依据居

群划分进行聚类，同一居群的西南红山茶单株分散在

不同大类中，并未表现出区域上的特异性。长期的地

理阻隔和生境的不连续，加上油茶为典型的异花受粉

植物且传粉昆虫的单一，加剧了物种表型性状的分化。

表6西南红山茶种实性状多样性指数

iiinsouthwestChina

级数

各性状频率分布/%

果纵径

果横径果形指数

果皮厚度单果重籽粒数

鲜籽重

第一级

1360.000.000.000.000.001036

第二级

4339.450.710.001.070.009.09

第三级

6.429.804.811.4317356.241036

第四级

21.21

13.3915331139

第五级

1834

14.80

3135393716.7630.8411.05

第六级

17.2922.46283226.02203429.23

1134

第七级

123014.0815.8653314329.451335

第八级

9388383374337337.847.84

第九级

4396.

0.894.81

第十级

2371360381.073.03朱亚文个人资料 0389.80

多样性指数（H‘）2.0742.36913582.273

-112-

SEED

问题探讨

李芳等：

西南红山茶天然居群种实表型性状变异分析

27——

5----------

8

6

23

24----------

22

----------r

25-------------

14------------------

16——I~

20----------鸣

17--------------

26

------------------

21

图127个西南红山茶单株表型性状聚类图

Fig.1Clusteringof27individualplantphenotypictraitsof

iiinsouthwestChina

2.种实性状的主成分分析评价

采用主成分分析法对8个天然居群的27个西南

红山茶单株的7个种实性状进行综合分析。表7表

明，主成分构成的主要信息主要集中在前3个主成分,

特征值总和为5.95,累计贡献率达85.632%,可以反

映所有7个性状的大部分信息。

主成分特征向量绝对

值反映了其对主成分的影响程度［22］,由表7可知，第

一主成分特征值为3.672,贡献率52.453%,其中作用

最大的性状有单果重、果横径、籽粒数、果纵径，其特征

向量值分别为（）.942、0.905、0.902、0.835；第二主成分

表7西南红山茶表型性状主成分分析

Table7Principalcomponentanalysisofphenotypictraitsof

iiinsouthwestChina

性状

主成分

123

果纵径

0.8350.2410.271

果横径

0.050.078—0.268

果形指数

—0.0830.4570.867

果皮厚度

0.270.853—0.53

单果重

0.420.084—0.70

鲜籽重

0.56—0.560.280

籽粒数

0.02—0.2090.21

特征值

3.672

1.791.44

贡献率/%

52.453

16.84316.36

累计贡献率/%

52.45369.29585.632

度性状，特征向量值为0.853；第三主成分特征值为

1.I44,贡献率16.336%,主要反映果形指数性状，特征

向量值为0.867。

3结论与讨论

西南红山茶天然居群分布不连续，加上贵州地形

地貌错综复杂，山高坡陡，生境片断化较严重，所以不

同居群间很难发生基因交流，故导致了物种的明显分

化。变异系数表征了性状值的离散程度，其大小描述

了性状的变异状况，在7个性状中变异系数最大的是

籽粒数和籽粒重，可能与其易受环境的影响有关，因

此，在今后的人工栽培中可通过增加施肥、除草、修枝

等管理措施提高其籽粒数和籽粒重来增加经济效益，

最小的是果横径和果纵径，其次是果形指数，说明西南

红山茶果实大小和果形较稳定；相关性分析显示7个

种实性状除果形指数与果壳厚度、籽粒数、籽粒重相关

性不显著外，其余各性状间均存在显著或极显著的正

相关或负相关。

对西南红山茶果形和果色性状的频率分布和多样

性指数分析发现，西南红山茶的果形呈多样化，主要为

球形、脐形、桔形、桃形和梨形五大类，但桔形分布频率

最大（占总数的39.75%）；果色以青黄为主（占总数的

59.1%）。8个天然居群西南红山茶7个种实性状

Shannon-weiner多样性指数为1.517〜2.273,平均多

样性指数值为1.8word页脚 2,变异较丰富。徐嘉娟等［］研究表

明，广泛的变异和丰富的遗传基础，可为望谟红球遗传

改良提供丰富的材料，目前，西南红山茶主要集中分布

在贵州省盘州市，且多处于野生、半野生和实生栽培状

态，天然杂交形成的自然变异和人工选择的干预，形成

了多种变异类型，说明西南红山茶遗传改良材料丰富，

加上西南红山茶为高原山地特色油料树种，故发展潜

力巨大。

西南红山茶8个天然居群27个单株表型性状的

聚类结果显示,7个单株并没有依据居群划分进行聚

类，

同一居群的西南红山茶单株分散在不同大类中，各

居群并未表现出明显的规律性。主成分分析结果表

明，前3个主成分的累计贡献率达85.632%。第一主

成分特征向量较大的性状有单果重、果横径、籽粒数、

果纵径，说明果实大小和单果重量可作为优良单株选

择和良种选育的参考指标。第二主成分、第三主成分

分别反映了果壳厚度和果形指数，说明果壳厚度和果

形指数在育种选择中也占有一定地位，徐嘉娟等1在

望谟红球油茶种实变异分析中也提到：果形可作为油

茶新品种选育的一个重要的参考指标。

由此可知，果实大小和果实形状以及果壳厚度可

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特征值为1.I79,贡献率16.843%,主要反映了果皮厚

第40卷第

04期2021年04月

Vol.40No.04Apr.2021

种子(Seed)

作为西南红山茶优良单株选择或良种选育的参考指

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作者工作单位(英)7

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中图分类号

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收稿日期

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参考文献

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