大珠母贝

广东农业科学２０１１年第ｌ５期

大珠母贝种苗海区深水中问培育技术研究

成书营 。。，喻达辉 ，黄桂菊 ，潘俐玲１ｌ２，王晓宁１ｌ２

（１．中国水产科学研究院南海水产研究所／农业部海水养殖生态与质量控制重点开放实验室

广东广州５１０３００；２．上海海洋大学水产与生命学院．上海２０１３０６）

摘要：开展了大珠母贝种苗不同深度和密度的养殖试验，以优化、筛选合适的养殖密度和深度，为大珠母贝养殖提供技术支

撑。贝苗初始大小为平均壳长４．１ｌ ｎｌｍ，平均壳高３．８９ ｎｎｎ，平均体重０．０１４３ ｇ，养殖水深包括３

、５、７ ｍ和海底ｆｌ２ ｍ）（贝苗密度为

２ ０００个，笼），养殖密度包括５００、１ ０００、ｌ ５００、２ ０００、２ ５００个／笼（养殖水深为５ ｍ）。经过两个月的养殖，７ ｍ水深的贝苗生长最

快，平均壳长达３０．８０ ｍｍ（平均生长速度为Ｏ．４１ ｍｍ／ｄ），平均体重达３．３４ ｇ（平均生长速度为３６．６９ ｍｇ／ｄ）；密度为５００个／笼的生长

较快，平均壳长达３０．１５ ｍｍ（生长速度为０．４２ ｍｍ／ｄ），平均体重达３．１８ ｇ（生长速度为３１．９０ ｍｇ／ｄ）。深度组中存活率最高的是海底

组（１２ ｍ），为１７．７％，明显高于其他３组（Ｐ＜０．０５），最低的是３ ｉｎ组，为６．９％；密度组存活牢最高的是１ ５００个／笼组，为１５．３％，显著

高于其他组（Ｐ＜Ｏ．０５），最低的是２ ５００个／笼组，为７．４％。不管是深度组还是密度组，第１个月与第２个月的平均壳长增长没有明显

差异，而第２个月的平均体重增长明显大于第１个月。说明大珠母贝苗海区养殖适宜在较深水层、密度为１ ５００～２ ０００个／笼的条

件下进行。

关键词：大珠母贝（Ｐｉｎｅｔａｄａｍａｘ指责的英文 ｉｍａ）；种苗：养殖方式

中图分类号：￥９６８．９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４—８７４Ｘ（２０１１）１５—０１０２—０３

Ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ ｐｅａｒｌ ｏｙｓｔｅｒ Ｐｉｎｃｔａｄａ

ｍａｘｉｍａ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｉｎ ｄｅｅｐ ｗａｔｅｒｓ

ＣＨＥＮＧ Ｓｈｕ—ｙｉｎｇ’一，ＹＵ Ｄａ—ｈｕｉ ，ＨＵＡＮＧ Ｇｕｉ－ｊｕ’，ＰＡＮ Ｌｉ—ｌｉｎｇ ，ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ—ｎｉｎｇ ＇

（１．Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ优美的句子摘抄 ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａ ｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ￣Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆ

Ｍａｒｉｃｕｈｕｒｅ，Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｑｕａｌｉｔｙ Ｃｏｎｔｒｏｌ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０３００，Ｃｈｉｎａ；

２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｓｈｉｎｇ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１ ３０６，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｅａｒｌ ｏｙｓｔｅｒ Ｐｉｎｃｔａｄａ ｍａｘｉｍａ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｎ ｄｉｆｉｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｕｖｅｎｉｌｅ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｍｅｉｓｈａｎ

ｓｅａ ａｒｅａ，Ｓａｎｙａ Ｂａｙ，Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ．Ｔｈｅ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ（ｍｅａｎ ｓｈｅｌｌ ｌｅｎｇｔｈ：４．１１ ｍｎｌ，ｍｅａｎ ｓｈｅｌｌ ｈｅｉｇｈｔ：３．８９ ｎｌｎｌ，ｍｅａｎ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ：０．０１４３ ｇ）

ｗｅｒｅ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｎ ３ ｍ．５ ｍ，７ ｎｌ ａｎｄ ｂｏｔｔｏｍ（１２ ｍ）ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈｓ ｗｉｔｈ １ａｒｖａｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ２ ０００ ｉｎｄ．／ｃａｇｅ，ａｎｄ ｉｎ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ５００ ｉｎｄ．／ｃａｇｅ．

１ ０００ ｉｎｄ．／ｃａｇｅ，１ ５００ ｉｎｄ．／ｃａｇｅ，２ ０００ ｉｎｄ．／ｃａｇｅ ａｎｄ ２ ５ｏ０ ｉｎｄ．／ｃａｇｅ ｕｎｄｅｒ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ５ ｍ ｉｎ Ｍｅｉｓｈａｎ ｓｅａ ａｒｅａ Ｓａｎｙａ Ｂａｙ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ

．

Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈｅｌ１ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ｗｅｒｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｔｉｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ７ ｎｌ ａｆｔｅｒ ｔｗ０

ｍｏｎｔｈｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｈｅｌｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ３０．８０ ｎｌｎｌ（ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ０．４１ ｍｍ／ｄ）ａｎｄ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ３．３４ ｇ（ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ３６．６９ ｍｇ／ｄ），

ａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ５００ ｉｎｄ．／ｃａｇｅ，ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｈｅｌｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ３０．１ ５ ｉｎｎｌ（ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ０．４２ ｍｍ／ｄ）ａｎｔｉ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ３．１ ８ ｇ（ｇｒｏｗｔｈ

ｒａｔｅ ｏｆ ３１．９０ ｍｇ／ｄ）．Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｇｒｏｕｐ ｆ１２ ｍ）（１７．７％）ａｎｄ ａｔ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ １ ５００

ｉｎｄ．／ｃａｇｅ（１ ５．３％），ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｇｒｏｕｐ ３ ｉｎ（６．９％）ａｎｔ］ｉｎ ｇｒｏｕｐ ２ ５００ ｉｎｄ．／ｃａｇｅ（７．４％）．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ

ｃｕｈｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｘｉｍａ ｌａｒｖａｅ ｗａｓ ｉｎ ｄｅｅｐ ｗａｔｅｒ ａｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｌ ５００～２ ０００ ｉｎｄ．／ｃａｇｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｃｔａｄａ ｍａｘｉｍａ；ｉｕｖｅｎｉｌｅ；ｄｅｅｐ ｗａｔｅｒ ｃｕｌｔｕｒｅ

大珠母贝（Ｐｉｎｃｔａｄａ ｍａｘｉｍａ），俗称白蝶贝，是我国最

大的珍珠贝，壳长可达３２ ｃｍ，体重４～５ ｋｇ［”，主要分布于

澳大利亚、菲律宾、马来西亚、印度尼西亚和中国的热带、

亚热带海区１２１。大珠母贝是生产大型珍珠的重要贝类．所

产珍珠即著名的南洋珠，每颗高达数千至数万元．经济价

值极高，对此同内外开展了大量研究【３－７１。我国于２０世纪

７０年代初获得大珠母贝人工繁殖成功，８０美国浪漫主义 年代初获得人

＿ｌｌ 育珠成功。但１９８５年后陵水新村养殖的大珠母贝出现

收稿日期：２０１１—０５一ｌ３

基金项目：现代农业产业技术体系建设专项（ＣＡＲＳ一４８）；国家

“８６３”计划项目ｆ２００６ＡＡＩＯＡ４１５）：广东省海洋与渔业局科技推广项

目ｆＡ２００７０１Ｃ０２，Ａ２００８９９Ｃ０４，Ａ２００９００Ａ０７）；中央级公益性科研院

所基本科研业务费资助项目（２００７ＴＳ０７，２００９ＹＤ０２）

作者简介：成书营（１９８５一），男，在渎硕士生，Ｅ—ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｇｓｙｌ７＠

ｌ６３．ＣＯＢ

通讯作者：喻达辉（１９６３一），男，博士，研究员，Ｅ—ｍａｉｌ：ｐｅａｒｌｙｄｈ＠

１６３ ｃｏｎｌ

大批死亡现象，１９８７年之后一直到现在的养殖贝基本上

都无法通过５ ｃｍ这个关口，所有养殖个体长到３ ｃｍ左

右就大规模死亡。为此有关单位开展了大量的研究并取得

了一些成果 Ｏｌ，２００７年南海水产研究所在“８６３”计划的支

持下开展了育苗和幼贝水泥池中间培育技术研究，获得

２～７ ｃｍ幼贝７万多个ｉｓ］，但因多方因素未能持续养殖 与

此同时，其他单位也开展了相关研究，邓陈茂等 采用附着

器剥苗和不剥苗、２种分笼方法和在不同地点（陵水黎安猪蹄炖花生 、

琼海龙湾、三亚铁炉港和广东徐闻大井湾）进行了大珠母

贝苗养殖，研究结果表明，附着器剥苗和不剥苗养殖一周

就后成活率出现明显差异，２种分笼方式（切足丝法、连附

着基移苗法）养殖６个月后最高成活率分别为４．８％、

１３．５％：劳赞等㈣用剥落、不剥落和特制附着基３种育成方

式培育的苗种在雷州半岛白蝶贝自然保护区和陵水黎安

养殖．获得了５ ｃｍ以上的幼贝１１万多只。但这些研究都

尚未达到生产的要求。此外，在大珠母贝基因克隆、微卫星

标记分离筛选、遗传多样性分析等方面也开展了大量研

究ｌ１１－１５１ 大珠母贝喜欢柄息在水深１０ ｍ以上的珊瑚礁、贝

壳、岩礁砂砾等海区，营附着生活，栖息地水流通畅，但目

前大珠母贝养殖普遍是在２～４ ｍ的浅水层吊养，不同深

度的养殖试验尚未见报道。因此本研究开展了大珠母贝

种苗不同水层养殖试验，以期为解决大珠母贝养殖前期

大量死亡的问题寻找新的途径。

１材料与方法

１．１试验材料

供试大珠母贝种苗为本课题组在南海水产研究所热

带水产研究开发中心（海南三亚）２００９年６月人工繁育的

幼苗，ｍ苗时初始平均壳长４．１１ ｍｉｌｌ，平均壳高３．８９ ｔｏｎｉ，

平均体重０．０１４３ ｇ。

１．２试验方法

１．２．１ 养殖方式 养殖地点在三亚梅山海区．养殖方式包

括延绳浮筏式和海底沉笼２种，延绳浮筏式为绳子两端在

海底固定，绳子中段根据需要调节好深度．然后由浮球拉

伸，使绳子悬在海水中同定的深度，养殖笼具固定在绳子

上；海底沉笼为特制的四脚架笼子，脚长２０ ＣＩＴＩ。养殖笼具

为圆锥形网笼，底部为套有防水塑料的金属圈，直径３０

ｃｍ，网笼内倒置塑料筐以支撑笼内空间和防止浮泥 圆锥

形网笼分别同定存浮筏延绳上和沉笼脚架里面。养殖试

验从２００９年１０月１７日开始，１２月１７日结束。

密度组：放苗密度分别为５００、１ ０００、１ ５００、２ ０００、２ ５００

个／笼，吊养水深为５ ＩＴＩ，设３个平行。深度组：吊养水深分

别设３、５、７ ｍ和海底（约１２ ＩＴＩ），放苗密度为２ ０００个／笼，

设３个平行

１．２．２观察、测量和数据处理养殖试验期间定期检查、

清洗养殖笼具，并测量记录水温、盐度等水文因子．在贝

苗下海的第３０、６０ ｄ统计每组贝苗的数量并随机测量５０

个种苗的壳长和重量。统计分析存活率（％） （存活个体

数／放苗数）Ｘ１００】和日生长速率（％） 『（绝对生长值／养殖

时问）１００］。用ＳＰＳＳ１３．０进行数据处理、作图、方差分析

和显著性检验分析。

２结果与分析

２．１不同养殖深度下大珠母贝的生长规律

从养殖期间水温和盐度变化（表１）可以看出，随着时

间的变化，海水温度逐渐降低，其中表层变化较大．而盐

度则逐渐上升，但不同水层变化不大。不同养殖水层，除

７ ｍ组的体重平均生长速率明显大于其他各组外 ０．０５），

其他各组差异不显著；不同水深的平均壳长生长速率差

１０３

异不显著（Ｐ＞０．０５）。７ ｉｎ组的壳长和体重平均生长速率最

大，分别为０．４１、３６．６９ ｍｇ／ｄ，个体大小为平均壳长３．０８

０．０６ ｃｍ，平均体重３．３４＿＋０．１ｌ ｇ：海底组最小，分别为

０．３４、２６．２７ ｍｇ／ｄ，个体大小为平均壳长２．６１０．０８ ｃｍ，平

均体重２．４３＋＿－０．０５ ｇ。各组壳长和体重生长速率大小顺序

为：海底组＜５ Ｉｎ组＜３ ｍ组＜７ ｍ组。此外，第２个月的体

重生长值和生长速率明显大于第１个月（Ｐ＜Ｏ．０５），而壳长

生长值和生长速率差异不大ｆＰ＜０．０５）（表２）。

表１ 大珠母贝养殖海区不同水深的温度和盐度

表２不同养殖深度的大珠母贝壳长（ｍＩ １）和体重生长速率（ｎ１ｇ／ｄ）

分组

１～３０ｄ ３１～６０ｄ 平均值

壳长 生长速率 壳长 生长速率 壳长 生长速率

３ｍ ０．３３￣０．０４ １０．４１＋＿０．１ １ ０．４１＋－０．０３ ４７．８１＋＿０．０４ ０－３８０．０２ａ ２９．１ １＋０．０８ａ

５ｍ ０．３５＋０．０２ １ １．９６＿＋０．０６ ０．３９￣０．０１ ４４．７０＿＋０．０７ ０．３７＋０．０５ａ ２８．３３＋０．０６ａ

７ｍ ０．３８－＋０．０１ １７．８５＿＋０．０９ ０．４４＋０．０４ ５５．５３＿＋０．１２ ０．４１Ｏ．０２ａ ３６．６９＋０．１Ｏｂ

海底０．３１０．０３ １ １．８５＿＋０．０７ ０．３８＿＋０．０２ ４８．７０＋０．１１ Ｏ．３４＋０．０３ａ ２６．２７￣０．１４ａ

注：表中同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（Ｐ＜Ｏ．０５），

表３同

２．２不同养殖密度下大珠母贝的生长规律

从表３可以看出，大珠母贝壳长和体重的生长速率随

放养密度的增加而下降。其中５００个／笼密度组的平均壳

长生长速率为０．４１ ｍｍ／ｄ，显著高于２ ０００个和２ ５００密

度组（尸＜０．０５），其他各组差异不显著（Ｐ＞Ｏ．０５）。５００个／笼密

度组的体重平均生长速率最快，达到３１．９０ ｍｇ／ｄ，个体大

小为平均壳长３．１５０．０３ ｔｉｌ。平均体重３．１８０．０７ ｇ：

２ ５００个／笼密度组最慢，为２１．７０ ｍｇ／ｄ，个体大小为平均

壳长２．６９＿＋０．１２ ｃｍ，平均体重２．１８＿＋０．０４ ｇ。第２个月的壳

长增长值稍大于第１个月（Ｐ＞Ｏ．０５），体重增长值显著大于

第１个月（Ｐ＜０．ｏ５）。各组之间壳长平均增长值没有显著差

异（Ｐ＞Ｏ．０５）；体重平均增长值５００个／笼组明显高于其他

组，２ ５００个／笼组明显低于其他组（Ｐ＜Ｏ．０５），其余各组之

间差异不显著（Ｐ＞Ｏ．０５）（表３）。

２．３不同养殖密度和深度下大珠母贝苗的存活率

从表４可以看ｍ，海底养殖的存活率显著高于吊养组

（尸＜０．０５），达到１７．７％，其他组之间差异均未达到显著水平

（Ｐ＞Ｏ．０５）。同一组在第１个月和第２个月时的存活率也存

表３ 不同养殖密度的大珠母贝壳长（ｍｍ／ｄ）和体重生长速率（Ｈｌｇ／ｄ）

ｌ０４

表４不同深度的大珠母贝养殖存活率

注：表ｒ｝１同行数据后小写英文字母不同者表示差异显著，表５同。

在明显差异ｆＰ＜０．０５１

从表５可以看Ｈ｛，１ ５００个／笼组的存活率最高，明显

高于其他４组（Ｐ＜０．０５），同时２ ０００个／笼组的存活率显著

高于另外３组（ｐ＜Ｉ）．０５），其他３组间的差异不显著（Ｐ＞０．０５）

（表５）。５００个／笼和１ ０００个／笼第２个月的存活率比第１个

月明显降低，而另外３组第２个月的存活率比第１个月明显

升高

表５大珠母贝在不同密度的养殖存活率

３讨论

３．１ 养殖深度对大珠母贝苗海区养殖的影响

本研究中，虽然不同水深的壳长生长速度没有显著

性差异，但是７ ｍ水层的壳长生长速度比３ １ＴＩ和５ ｍ水

层快；在体重生长方面，７ ｍ水层的生长速度显著高于其

他水层。在珠母贝人工苗的养殖中也发现类似现象．６ ｍ

水深的珠母贝比３ ｍ水层的壳高生长要快［１８Ｊ。底层的壳长

和体重生长速度都较小，但是存活率却是各组中最高的．．

不同水层的这些差异主要与水文因素和饵料丰度有关

底层饵料生物较少，但水文环境相对比较稳定，所以成活

率高但生长速度慢。吊养水层的饵料生物较丰富．但风浪

大、海流急，影响成活率。在养殖过程中我们发现，很多吊

养网笼塑料框边缘处已磨破。劳赞Ｂｏｌ等在雷州白蝶贝保护

区开展的大珠母贝海底沉笼养殖存活率高达７６．５％．说明

海底养殖具有一定的潜力。同时也说明海区的选择也是

十分重要的［９Ｉ。

３．２养殖密度对大珠母贝苗海区养殖的影响

Ｎｉｇｕｉｌ等Ｉ Ｉ报道了珠母贝、Ｇｒａｎｔ等Ｉ 报道了扇贝的养

殖密度过大会导致生长1998年五行属什么 慢、成活率低。Ｍｇａｙａ等Ｉ ｚ－１在对疣

鲍的研究中发现，鲍的生长与放养密度存在着一种下降

的指数关系．．本研究中．大珠母贝苗的生长速度也是随着

密度的增ＪＪ［１而下降 但在成活率方面，１ ５００个／笼和２ ０００

个／笼的成活率显著高于其他密度组，其中１ ５００个／笼成

活率最高（１５．３％）。邓陈茂［９１等用切足丝法养殖大珠母贝苗

６个月的成活率为４．８％，但其养殖密度不清楚。刘建业等［８１

利用大型水泥池培育大珠母贝时，４个月的养殖存活率达

１７．５％以上 认为池塘养殖密度为２ ０００～３ ０００个／笼较

为适宜 本试验巾养殖深度对存活率的影响更大，海底

（１２ ｍ）养殖成活率最高，综合考虑深度、密度对生长和存

活的影响，认为ｌ ５００～２ ０００个／笼海底养殖较好。

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［１９】Ｎｉｇｕｉｌ Ｎ，Ｐｏｕｖｒｅａｎ Ｓ．Ｔｒｏｐｈｉｃ ｗｅｂ ａｎｄ ｃａｒｒｙｉｎｇ ｉｎ ａ ｐｅａｌ ｏｙｓｔｅｒ

ｆａｒｎｆｉｎｇ ｌａｇｏｏｎ（Ｔａｋａｐｏｔｏ．Ｆｒｅｎｃｈ Ｐｏｌｙｎｅｓｉａ）［Ｊ］．Ｍａｒ Ｆｒｅｓｈｗ Ｒｅｓ，

２００１，４８（８）：９２３—９３０．

【２０】Ｇｒａｎｔ Ｊ，Ｃｒａｎｆｏｒｄ Ｐ Ｊ．Ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ 形容人高兴的成语 ｓｃｏｐｅｆｏｒ ｇｏｗｔｈ ａｎ

ａｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｅｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅａ ｓｅａｌｌｏｐ ｐｌａｃｏｐｅｃｔｅｎ ｍａｇｅｌｌａｎｉｃｕｓ［Ｊ］．

Ｊ Ｍａｒ Ｂｉｏ Ａｓｓｕｋ，ｌ９９１．７１：４３７～４５０．

【２ １】Ｍｇａｙａ Ｙ Ｄ，Ｍｅｒｃｅｒ Ｊ Ｐ．Ｔｈｅ ｅｆｌ＇ｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｚｅ ｇｒａｄｉｎｇ ａｎｄ ｓｔｏｃｋｉｎｇ

ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ａｂａｌｏｎｅ，Ｈｉｌｉｏｔｉｓ

ｔｕｈｅｒｃｕ１ａｔａ Ｌｉｎｎａｅｕｓ［Ｊ１．Ａｑｕａｃｕｈｕｒｅ．１９９５，ｌ ３６：２９７—３ ｌ２．