穿梭

生物化学中若干循环和穿梭

LT

1.

2.

3.底物

循环

4.柠檬酸-丙酮酸循胃病的治疗方法 环

线粒体内乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合柠檬酸然后经内膜上的三羧酸载体运至胞液中，

在柠檬酸裂解酶催化下需消耗ATP将柠檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰辅酶A，后者可利

用脂肪酸合成，而草酰乙酸经还原后在苹果酸脱氢酶的催化下生成苹果酸，苹果酸又在

苹果酸酶的脱羧催化下变成丙酮酸，丙酮酸经内膜载体运回线粒体，在丙酮酸羧化酶作

用下重新生成草酰乙酸。这一过程叫做“柠檬酸-丙酮酸循环”。每循环一次，消耗2

分子ATP，将一分子乙酰辅酶A从线粒体运出，并为机体提供一分子NADPH+H+

5.丙氨酸-葡萄糖循环

6.-氨基丁酸循环

L—谷氨酸脱羧酶-氨基丁酸

CO

2

7.鸟氨酸循环

8.甲硫氨酸循环

9.嘌呤碱循环

10.核糖体循环

指在细胞内构成核糖体的大小两种亚单位（沉淀

系数为50S或60S的大亚单位和30S或40S的

小亚单位）与蛋白活体合成开始会合（70S或

80S粒子形成），合成后又分离的这一反复循环

而言（参见核糖体）。核糖体在不合成蛋白时，

分离成亚单位，这是由于多肽链起始因子之一与

小亚单位结合，而抑制了与大亚单位的结合。这

种状态的小亚单位，如果与其它起始因子、起始

tRNA、mRNA结合，则形成多肽链起始复合体。

随着与大亚单位结合，在多肽链延长因子存在下

进行多肽链延长反应。多数的核糖体在一分子

mRNA顺次移动（参见多核糖体）。当终止信

号出现时，由于多肽链终止因子的作用，多肽链

合成终止，核糖体从mRNA脱离，重新分离成

大小二个亚单位。这些反应都要利用鸟苷三磷酸

（GTP）水解所产生的能量。

穿梭

穿过线粒体内膜

是还原型辅酶，是一种特殊的核苷酸。NADH不能直接进入，所以它必

须将氢转移给能穿过线粒体膜的受氢体，通过受氢体的转运而把氢从胞质带

入线粒体内，这种作用称为穿梭作用。

3.目前了解比较多的是苹果酸穿梭作用和3-磷酸甘油穿梭作用。这两种作用

使胞质中的NA肉炒平菇 DH氧化为NAD+，使其浓度恢复到反应前的水平。氧化脱下的

氢以穿梭分子的一部分被带到线粒体内，并在呼吸链中氧化生成水且伴有氧

化磷酸反应产生能量物质ATP。

4.（1）苹果酸穿梭作用

5.

6.当胞液中NADH浓度升高时，由苹果酸脱氢酶催化，使草酰乙酸还原成苹果

酸。苹果酸在线粒体内膜转位酶的催化下穿过线粒体内膜，进入线粒体，恰如其分的意思 在

线粒体内，通过苹果酸脱氢酶作用，脱氢生成草酰乙酸，生成NADH+H+。生

成的NADH+H+通过呼吸电子链传递进行氧化磷酸化，生成2.5分子ATP。

7.草酰乙酸不能直接透过线粒体内膜返回胞液，其在天冬氨酸转氨酶作用下从

谷氨酸接受氨基生成天冬氨酸，谷氨酸转出氨基后生成-酮戊二酸，-

酮戊二酸与天冬氨酸能在膜上转位酶情感口述 的作用下，穿过线粒体内膜进入胞液，

在胞液中的天冬氨酸与-酮戊二酸在天冬氨酸转氨酶的作用下，又重新合

成草酰乙酸和谷氨酸，草酰乙酸又可重新参与苹果酸穿梭作用。

8.（2）3-磷酸甘油穿梭作用

9.

10.穿梭机制主要在脑及骨骼肌中，当胞液中NADH浓度升高时，胞液中的

磷酸二羟丙酮首先被NADH还原成3－磷酸甘油，反应由甘油磷酸脱氢酶催化，

生成的3-磷酸甘油可再经位于线粒体内膜近外侧部的甘油磷酸脱氢酶催化

氧化生成磷酸二羟丙酮。线粒体与胞液中的甘油磷酸脱氢酶为同工酶，两者

不同在于线粒体内的酶是以FAD为辅基的脱氢酶，而不是NADH+，FAD所接受

的质子、电子可直接经泛醌、复合体Ⅲ、Ⅳ传递到氧，这样线粒体外的还原

当量就被转运到线粒体氧化了，但通过这种穿梭机制果只能生成1.5分子ATP

而不是2.5分子ATP。

2.草酰乙酸穿过线粒体进入胞液

丙酮酸羧化酶仅存在于线粒体内，胞液中的丙酮酸必须进入线粒体，才能羧化生成草酰

乙酸，而磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶在线粒体和胞液中都存在，因此草酰乙酸可在线粒体

中直接转变为磷酸烯醇式丙酮酸再进入胞液中，也可在胞液中被转变为磷酸烯醇式丙酮

酸。但是，草酰乙酸不能通过线粒体膜，其进入胞液可通过两种方式将其转运：一种是

经苹果酸脱氢酶作用，将其还原成苹果酸，然后通过线粒体膜进入胞液，再由胞液中

NAD+-苹果酸脱氢酶将苹果酸脱氢氧化为草酰乙酸而进入糖异生反应途径，由此可见，

以苹果酸代替草酰乙酸透过线粒体膜不仅解决了糖异生所需要的碳单位，同时又从线粒

体内带出一对氢，以NADH+H+形成使1，3-二磷酸甘油酸生成3磷表示颜色多的词语 酸甘油醛，从而

保证了糖异生顺利进行。另一种方式是经谷草转氨酶的作用，生成天门冬氨酸后再逸出

线粒体，进入胞液中的天门冬氨酸再经胞液中谷草转氨酶催化而恢复生成草酰乙酰。有

实验表明，以丙酮酸或能转变为丙酮酸的某些成糖氨基酸作为原料成糖时，以苹果酸通

过线粒体方式进行糖异生，而乳糖进行糖异生反应时，它在胞液中变成丙酮酸时已脱氢

生成NADH+H+，可供利用，故常在线粒体内生成草酰乙酸后，再变成天门冬氨酸而出

线粒体内膜进入胞浆。

3.乙酰辅酶A的转运

线粒体内乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合柠檬酸然后经内膜上的三羧酸载体运至胞液黄头发2 中，

在柠檬酸裂解酶催化下需消耗ATP将柠檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰辅酶A，后者可利

用脂肪酸合成，而草酰乙酸经还原后在苹果酸脱氢酶的催化下生成苹果酸，苹果酸又在

苹果酸酶的催化下变成丙酮酸，丙酮酸经内膜载体运回线粒体，在丙酮酸羧化酶作用下

重新生成草酰乙酸。

4.脂肪酸