柳叶鳗

doi:10.7541/2021.2020.003

长江靖江段沿岸日本鳗鲡丰度的时间格局及生物学研究

郭弘艺1刘丽1唐文乔1刘东1张亚1倪健夫1沈林宏2

(1.上海海洋大学海洋动物系统分类与进化上海高校重点实验室,上海201306;2.江苏省靖江市渔政管理站,靖江214500)

摘要:于2002—2017年在长江靖江段沿岸对日本鳗鲡资源量进行长期调查,对其丰度的时间格局特征及环境

影响因素等进行了分析。结果显示,在近16年519次调查中,采集到日本鳗鲡137尾,平均年龄(1.81.0)龄,平

均全长和体质量分别为(31.19.8)cm和(57.6491.94)g,89.1%的个体未性成熟,94.9%的个体处于黄鳗期。全

长与体质量关系式为:W=0.0002415L3.483(r2=0.9537,n=137)。日本鳗鲡在靖江段渔获物中的数量百分比与重

量百分比分别仅为0.08%和0.69%,且丰度和出现率在年间均呈波动式递减趋势。同时发现靖江段日本鳗鲡

丰度年际波动与长江口鳗苗群体补充无关,其出现率受水温及水质因子氨氮和浑浊度的影响。

关键词:日本鳗鲡;丰度;时间格局;环境因子;长江近口段

中图分类号:S932.4文献标识码:A文章编号:1000-3207(2021)02-0397-08

日本鳗鲡(Anguillajaponica)是一种降海产卵

洄游型(Catadromous)鱼类,其产卵场位于西马里亚

纳海脊附近[1—4]。孵化后的柳叶鳗(Leptocephali)随

北赤道流(NorthEquatorialCurrent)和黑潮暖流

(KuroshioCurrent)输送至中国、朝鲜和日本的大陆

架,变态为玻璃鳗(Glal),并在河口水域变态为

线鳗(Elver)[5]。线鳗溯河至河川或滞留在河口成长

为黄鳗(Yelloweel)。数年后黄鳗开始性成熟,逐步

银化为银鳗(Silvereel),返回至产卵场繁殖,最终完

成生活史[6]。这种复杂的生活史特性,增加了人工

繁殖的难度,目前养殖所用鳗苗还全部依赖于天然

捕捞[7]。由于价格高,鳗苗捕捞一直处于高强度的

“掠夺”模式[8],加上近年来沿海湿地的减少及环境

污染,已造成资源的严重匮乏[9]。

江苏靖江位于长江近口段,常年水流平顺,受

潮汐和长江径流的双重影响,自然形成了流态复杂

的水域环境,不仅是多种鱼类栖息和繁殖的良好场

所,亦是长江鳗苗溯河和成鳗降海洄游的通道[10]。

近年来,我国学者对日本鳗鲡的遗传结构[11,12]、早

期生活史特征[13—17]及其资源变动[9,10,18,19]等作了较

多研究,但由于非洄游时期鳗鲡样本的采集十分困

难,因此其在长江水系的资源状况一直未见报道。

本文基于2002—2017年在长江靖江段长达十余年

的采样调查数据,对长江近口段日本鳗鲡丰度的时

间格局及其年龄结构、全长与体重等的相关性作

了初步分析,以期为这一珍贵物种的保护及管理提

供基础数据。

1材料与方法

1.1采样地点及方法

采样点位于江苏省靖江市新桥镇的长江沿岸

江滩湿地(3156'N,12001'E),其沿岸上缘为混凝土

堤坝,下缘的堤脚为宽约30m的大型石块带。石块

带下缘至泥质江岸内侧有宽约100m的密集芦苇

(Phragmitesaustralis)带,夏秋季芦苇高约3m,冬天

被革除。

垂直于江岸设置当地渔民所用典型“丁”字形

定置张网一部,拦网40m长,下网纲埋于江滩,网片

露出江滩高约1.8m,在拦网下缘近江心处布置2个

笼式网袋。拦网网目为1.86cm;网袋网目为0.92cm。

张网位置随季节性的水位涨落而上下移动,一般控

制在平水期水面与拦网的上纲齐平。当网片破损

或藻类附着过多时,更换同一规格的张网。每天由

专人在早潮退潮后收集一次渔获物。2002年1月至

第45卷第2期

水生生物学报

Vol.45,No.2

2021年3月

ACTAHYDROBIOLOGICASINICAMar.,2021

收稿日期:2020-01-06;修订日期:2020-06-12

基金项目:国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”重点专项河口渔业生境与生物多样性的演替过程及机制(2018YFD0900802)资助

[SupportedbytheNationalKeyRearchandDevelopmentProgramofChina(2018YFD0900802)]

作者简介:郭弘艺(1980—),女,工程师;主要从事保护生物学研究。E-mail:***************.cn

通信作者:唐文乔(1964—),男,教授;主要从事鱼类学研究。E-mail:***************.cn

2003年12月,每月保存1日、15日的2次样本;

2004年1月至2017年12月,每月均保存1日、11日和

21日的3次样本。由于暴雨、洪水等原因,造成部

分样本缺失,16年共获得519份渔获物。样本现场

用10%福尔马林溶液固定后,带回实验室分析。

1.2实验方法

W=aLb

从每份渔获物中分离出日本鳗鲡作为研究对

象,用量鱼板逐尾测量全长L,精确到0.1cm;干净

纱布吸干鱼体水分后,用电子天平称量体质量W,

精确到0.01g。采用幂函数拟合全长和体质量的关

系,表达式为:。式中:W表示鱼体质量(g);

L表示鱼的全长(cm);a为生长的条件因子;b为幂指数。

观测并详细记录每尾样本头部、躯干部及胸

鳍的体色,依据郭弘艺等[20]对日本鳗鲡体色特征描

述和评判标准,鉴定每尾标本所处的发育期。挖取

矢耳石作为年龄鉴定材料,依据谢正丽等[21]的日本

鳗鲡耳石制备、年轮确认和计数方法,制备耳石磨

片并鉴定样本的年龄,耳石结构和年轮标志见图1。

1.3数据分析

采用Kruskal-Wallis检验对样本年龄、全长、

体质量在时间尺度上的差异显著性进行检验。采

用互相关函数(Cross-correlationfunction)对靖江段

沿岸日本鳗鲡丰度与长江口鳗苗数量的时间序列

进行互相关分析(Cross-correlationanalysis),长江口

鳗苗为单船年捕捞量(尾/年),时间分辨率为年,数

据来源于长江三峡工程生态与环境监测公报。数

据处理和分析、图形绘制用SPSSStatistics20和

GraphPadPrism8.0软件进行。

由于丰度较低,0值较多,本研究以日本鳗鲡的

月出现率作为响应变量建立GAM模型,分析各环

境因子包括输沙量(万吨/月)、径流量(m3/s)、水温

(℃)、潮差(m)、气象因子气压(hPa)、降水量

(mm)、浑浊度(NTU)、化学需氧量COD

Mn

(mg/L)

和氨氮(mg/L)等的影响。GAM表达式为:

g(IO)=

0

+s+s+s+

s+s+s+

s+s(COD

Mn

)+s

g()

0

式中,函数为联结函数,IO为日本鳗鲡的月出

现率,为常数截距项。模型中的输沙量和径流量

选取距离靖江段最近的长江干流大通水文站的数

据,数据来源于水利部长江水利委员会发布的长江

泥沙公报。表层水温和潮汐数据(水位基准为吴淞

高程)来源于靖江市水利局,潮差为2次涨落潮潮

差的平均值。气压、降水量来源于靖江市气象局;

浑浊度、化学需氧量COD

Mn

和氨氮来源于靖江市

生态环保局。环境因子的时间尺度与日本鳗鲡出

现率对应,为2002年1月至2017年12月,时间分辨率

为月。

利用池信息量准则(AIC,AkaikeInformation

Criterion)检验逐步加入因子后模型的拟合度,AIC

值越小,模型拟合度就越好[22,23]。根据F检验评估

因子的显著性[22]。最终GAM模型采用样条平滑法,

分布函数族为二项式分布,模型构建和检验采用R

3.1.1软件中的mgcv包实现[22]。

2结果

2.1丰度和出现率的时间尺度变化

分析显示,在519次渔获物中,日本鳗鲡出现了

113次,总体出现率为21.8%。共采集到日本鳗鲡

137尾、8181.61g,仅占渔获物数量和重量的0.08%

和0.69%。

年际分析显示,在长江靖江段沿岸,每年均采

集到日本鳗鲡个体,年均丰度为(94.2)尾。其中,

2010年之前的年均出现率为28.2%,2002年曾高达

50.0%;但此后7年的出现率大幅降低,年平均仅为

15.1%,总体呈波动式递减的趋势(图2)。

月际比较显示,日本鳗鲡在5—11月的出现率

较高,12月至次年3月的出现率较低(图3)。此外,

2010年以前每年平均有6.0月可采集到样本,2010年

以后仅4.1月可采集到样本,同时出现率呈明显的季

节性后移,1—4月未曾采集到样本。

2.2生物学特征

采集到的137尾个体全长在17.0—65.0cm,平

均为(31.19.8)cm;体质量在5.03—499.50g,平均

(57.6491.94)g;丰满度在0.80—2.38,平均为

2

3

4

5

1

E

C

200m

图1日本鳗鲡矢耳石横截面的结构和年轮

Fig.1Structureandannulicharacterontransversalctionofthe

sagittalotolithofAnguillajaponicacollectedattheJingjiang

ctionoftheYangtzeRiver

C.耳石核心;E.线鳗标志轮;1、2、3、4、5表示年轮

;heck;1,2,3,4,s

398水生生物学报45卷

W=0:0002415L3:483

1.230.30(n=137)。据全长和体质量数据,拟合所

得关系式为:(r2=0.9537,n=137,

图4)。经耳石磨片鉴定年龄的126尾个体,年龄在

1—6龄,平均(1.81.0)龄。

时间尺度分析显示,个体全长(P=0.387>0.05)

和体质量(P=0.560>0.05)在年际间均无显著差异,

但在月间存在显著差异(P<0.05)。由图5可见,全

长大于45cm、体质量大于200g的样本仅出现在

9—11月的成鳗降海洄游季节。年龄的月分布图亦

显示,1龄和2龄个体分别占总样本数的48.4%和

40.5%,3龄及以上样本仅占11.1%,且仅出现在9—

12月(图6)。

依据性腺形态,仅有15尾个体可鉴定性别(8尾

雄性、7尾雌性),其他89.1%的样本均为未成熟个

体。依据体表的色素发育程度判别,样本中有黄鳗

期130尾、银化前期(Pre-silverstage)7尾,分别占个

体总数的94.9%和5.1%,且银化描写春天的四字词语 前期仅出现在10—

11月。

2.3丰度与环境因子的关系

广义可加模型(GAM)分析显示,径流量、泥沙

量、潮差、气压、降水量和化学需氧量COD

Mn

对

日本鳗鲡的出现率影响均不显著(P>0.05),而水

温及氨氮和浑浊度对其出现率却有显著影响(P<

0.05)。从偏差变化及A韩国人的英文 IC值可以看出,模型中环境

因子对日本鳗鲡出现率的总偏差解释率为34.0%。

其中以水温影响最大,偏差解释率为25.8%,水质

指标氨氮和浑浊度偏差解释率分别仅为4.0%和

4.2%(表1)。

由图7可见,在10—25℃水温区间内梦见鱼 ,日本鳗鲡

的出现率呈增加趋势,水温至25℃左右,出现率达

到最大。而氨氮和浑浊度与出现率均呈负欧阳修是哪个朝代的 相关关系,

即随着水体中氨氮浓度和浑浊度的增大,日本鳗鲡

的出现率呈下降趋势。当水体中氨氮高于0.35mg/L、

浑浊度大于130NTU时,日本鳗鲡几乎就不出现。

3讨论

3.1长江沿岸日本鳗鲡群体的组成

长江靖江段处于长江下游与河口段的交汇地

带,受长江淡水径流及海洋咸水潮汐的交互作用,

形成了独特的生态环境,为多种鱼类提供了育幼和

索饵的良好场所[24]。其中的沿岸水域由于具有独

特的自然资源特征和生态系统过程,具有很高的生

2

0

5

10

15

20

丰度Abundance

出现率Incidenceofoccurrence

年份Year

10

20

30

40

50

60

丰

度

A

b

u

n

d

a

n

c

e

(

尾/

年)

出

现

率I

n

c

i

d

e

n

c

e

o

f

o

c

c

u

r

r

e

n

c

e

(

%)

图22002—2017年长江靖江段沿岸日本鳗鲡丰度和出现率的

年际变化

Fig.2TheabundanceandincidenceofoccurrenceofAnguilla

japonicacollectedattheJingjiangctionoftheYangtzeRiver

during2002—2017

2016

2014

2012

2010

2008

2006

2004

2002

.

月份

Month

.

年

份

Y

e

a

r

100

80

60

40

20

0

图32002—2017年长江靖江段沿岸日本鳗鲡出现率的月际变化

Fig.3MonthlyincidenceofoccurrenceofAnguillajaponicacollectedattheJingjiangctionoftheYangtzeRiverduring2002—2017

2期郭弘艺等:长江靖江段沿岸日本鳗鲡丰度的时间格局及生物学研究399

态服务价值,在维持河口鱼类多样性和渔业资源上

具有独特的作用[25]。本文采集到的137尾日本鳗鲡

平均全长为(31.19.8)cm,体质量为(57.6491.94)g,

平均年龄仅(1.81.0)龄。由此可见,线鳗溯河成

功、已在淡水育肥1—2龄的黄鳗是日本鳗鲡长江

近口段沿岸群体的主要成分,也预示着长江沿岸是

日本鳗鲡幼鱼良好的栖息和索饵场所之一。已有

研究表明,在日本鳗鲡生殖洄游过程中消化道会逐

步萎缩,也不再摄食,洄游所需的能量消耗来源于

洄游前的积累[26,27]。但本研究显示,10—11月间有

部分已启动生殖洄游的银化前期个体出现本研究

水域,表明日本鳗鲡在降海生殖洄游的初期也需要

沿岸生境的依托。

全长-体质量关系式中的特征参数b反映鱼类

在不同生活史阶段、季节和环境中的生长情况[28]。

本研究发现长江沿岸生境鳗鲡群体的b值达3.483,

高于福建萩芦河的黄鳗群体(b=3.268)[29],也高于

同一水域敞水生境的银鳗群体(b=3.246)[21]及珠海

口(b=3.051)[30]和日本滨名湖(b=3.400)的银鳗群

体[31](表2)。可见,长江更适合于日本鳗鲡的生长和

肥育。

3.2长江日本鳗鲡资源动态

大量研究显示,由于围湖造田、江湖阻隔、水

环境污染及过度捕捞等人类活动,造成了世界各地

的日本鳗鲡自然种群均处于枯竭状态[9,19,32]。本研

究连续16年的监测结果显示,日本鳗鲡在靖江段沿

岸鱼类渔获物的出现率为21.8%,仅占渔获物数量

与重量的0.08%和0.69%,资源相当匮乏。这一结

果与帅方敏等[9]对珠江wifi隐藏 水系的调查结果相似。虽然

长江三峡工程生态与环境监测公报显示,2002—

2017年长江口鳗苗单船捕捞量平均高达19161尾/

年(图8),资源量并不贫乏[32],但由于日本鳗鲡的生

活史很复杂,真正能溯河至长江并且能发育至黄体

鳗的数量极有限[10]。互相关分析亦证实,靖江段沿

岸当年日本鳗鲡丰度与前1—2年进入长江口的鳗

苗数量并没有显著的相关性(图9)。

近年来,随着长江禁渔期的实施和水产种质资

源保护区的建立,长江靖江段沿岸的刀鲚、胭脂鱼

和乌鳢等的幼鱼资源都有增长的趋势[34]。但本研

究分析却显示,日本鳗鲡的丰度和出现率均呈逐年

波动式下降的趋势。有研究指出,大坝修建的阻

600

400

200

0

0

20

40

全长

Totallength(cm)

60

80

体

质

量

B

o

d

y

w

e

i

g

h

t

(

g

)

图42002—2017年长江靖江段沿岸日本鳗鲡全长体质量关系

Fig.4Therelationshipbetweenbodyweightandtotallengthof

AnguillajaponicacollectedattheJingjiangctionoftheYangtze

Riverduring2002—2017

100

a

80

60

40

20

全

长

T

o

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l

l

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月份Month

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c

.

图52002—2017年长江靖江段沿岸日本鳗鲡全长和体质量月

际小提琴变化图

Fig.5Themonthlyviolinplotoftotallength(a)andbodyweight

(b)ofAnguillajaponicacollectedattheJingjiangctionofthe

YangtzeRiverduring2002—2017

6

5

4

3

2

1

0

年

龄

A

g

e

(

a

)

J

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月份Month

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.

N

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v.

D

e

c

.

图62002—2017年长江靖江段沿岸日本鳗鲡年龄月际小提琴

变化图

Fig.6ThemonthviolinplotofageofAnguillajaponica

collectedattheJingjiangctionoftheYangtzeRiverduring

2002—2017

400水生生物学报45卷

隔、河流宽度与水深是造成鳗鲡空间分布结构差

异的最主要因子[9]。但本文的GAM分析结果显示,

水温、氨氮和浑浊度是造成日本鳗鲡的出现率差

异的主要影响因子。由于靖江沿岸水域近年岸线

围垦、堤岸硬化和码头建设的加剧,河岸植被大多

消失,加之污染物的超标排放,渔业资源维持的生

态服务功能也正受到威胁[35]。值得注意的是,环境

因子对日本鳗鲡出现率的解释率仅为34%,其他影

响其资源波动的因子仍有很多,有待于更深入研

究。此外,本研究仅分析了靖江段沿岸的一个调查

点,难以有效评估整个长江水系的资源状况和时间

分布特征。

51015202530

−0.5

0

0.5

1.0

503000.20.30.40.50.6

水温

Watertemperature(C)

s

(

水

温)

浑浊度

Turbidity(NTU)

氨氮

Ammonianitrogen(mg/L)

a.水温Watertemperature

b.氨氮Ammonianitrogenc.浑浊度Turbidity

−0.5

0

0.5

1.0

s

(

氨

氮)

−0.5

0

0.5

1.0

s

(

浑

浊

度)

图7广义可加模型(GAM)所揭示的显著影响长江靖江段日本鳗鲡出现率的环境因子

Fig.7Generalizedadditivemodel(GAM)-derivedeffectsonincidenceofoccurrenceofAnguillajaponicacollectedattheJingjiang

ctionoftheYangtzeRiver

a.水温;b.氨氮;c.浑浊度;s(环境因子)为光滑样条函数的拟合值,表示其对出现率的影响。实线表示出现率的期望值,上下两侧虚线

表示方程的95%置信区间

emperature;anitrogen;ity.S(ecologicalfactor)isthefittedvalueofsmoothingsplinefunctions,which

idlinesreprenttheexpectedvaluesofincidenceofoccurrence;thedottedlines

reprentthe95%confidenceintervalsofequations

表1长江靖江段日本鳗鲡出现率与环境因子的GAM检验

Tab.1SignificanceofexplanatoryvariableffectsonincidenceofoccurrenceofAnguillajaponicacollectedattheJingjiangctionof

theYangtzeRiverasdeterminedbygeneralizedadditivemodel

模型因子

Modelfactor

残差自由度

df

残差偏差

Residualdeviance

偏差变化量

Deviancevariation

累积解释偏差

Accumulationofdeviance

explained(%)

PAIC

Null130.0032.19

+s(水温)

125.1423.878.3225.8<0.001162.46

+s(氨氮)

123.9922.601.2729.80.0124157.60

+s(浑浊度)

121.8821.231.3734.00.0496153.65

表2不同水域的日本鳗鲡生长参数比较

Tab.2ComparisonofgrowthparametersofJapaneeelsindifferentwaters

研究水域Location年份Year

生活史阶段

Lifestages

n

全长Total

length(cm)

体质量Body

weight(g)

ab

R2文献来源

Sources

中国长江靖江段

Jingjiangctionofthe

YangtzeRiver,China

2002—2017

黄鳗

银鳗

13717.0—65.05.03—499.500.000243.4830.9537

本研究

中国长江靖江段

Jingjiangctionofthe

YangtzeRiver,China

2008

银鳗

15347.6—91.0245.5—1506.00.000353.2460.959

谢正丽等[21]

中国福建萩芦河Qiulu

River,Fujian,China

1987

黄鳗

25217.3—46.55.9—148.90.000533.2680.9409

Guan等[29]

中国珠海口Pearl

RiverEstuary,China

1972—1973

银鳗

38035.6—101.030—16750.000133.015—

林鼎等[30]

日本滨名湖Hamana

Lake,Japan

2003—2007

银鳗

25941.3—80.4106—10340.00033.4000.90

Yokouchi等[31]

2期郭弘艺等:长江靖江段沿岸日本鳗鲡丰度的时间格局及生物学研究401

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2

0

10000

20000

30000

40000

50000

年份Year

单

船

捕

捞

量

C

a

t

c

h

(

尾/

年)

图82002—2017年长江口日本鳗鲡鳗苗单船年捕捞量

Fig.8AnnualcatchofAnguillajaponicaglalscollectedon

theYangtzeRiverestuaryduring2002—2017

*数据来源于《长江三峡工程生态与环境监测公报》

*Datafrom"EcologicalandEnvironmentalMonitoringBulletin

oftheThreeGorgesRervoir"

−1.0

−6−5−4−3−2−10

−0.5

0

0.5

1.0

时滞Lag(年)

互

相

关

系

数

Cr

o

s

s

-

c

o

r

r

e

l

a

t

i

o

n

c

o

e

f

f

i

c

i

e

n

t

图9长江靖江段沿岸日本鳗鲡丰度与长江口日本鳗鲡鳗苗单

船年捕捞量间的互相关分析

Fig.9Cross-correlationanalysisofAnguillajaponicaabundance

collectedattheJingjiangctionoftheYangtzeRiverandannual

catchofAnguillajaponicaglalscollectedontheYangtze

Riverestuaryduring2002—2017

虚线代表P=0.05显著水平

Thedottedlineindicatesthesignificancelevel(P=0.05)

402水生生物学报45卷

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THETEMPORALDISTRIBUTIONANDBIOLOGICALCHARACTERISTICSOF

ANGUILLAJAPONICACOLLECTEDATTHEJINGJIANGSECTION

OFTHEYANGTZERIVER

GUOHong-Yi1,LIULi1,TANGWen-Qiao1,LiuDong1,ZHANGYa1,NiJian-Fu1andSHENLin-Hong2

(aiUniversitiesKeyLaboratoryofMarineAnimalTaxonomyandEvolution,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai

201306,China;strationofFisheryofJingjiang,Jingjiang214500,China)

W=0:0002415L3:483

Abstract:Badonlong-termsurveydata,thisstudyanalyzedresourcestatusanddistributionpatternofJapaneeel

collectedatJingjiangctionoftheYangtzeRiverusingacombinationt-netconsistingofa40-meternetwall(mesh

size:1.8cm)andtwofykenets(meshsize:0.9cm)ultsindicatedthata

totalof137Anguillajaponicawithanaverageageof(1.81.0)yearswerecollectedfrom519samplingswithin16

years,ofwhich89.1%ragetotallengthandbodyweightwere(31.19.8)cm

and(57.6491.94)g,respectively,ofwhich94.9%ationshipbetween

totallengthandbodyweightwas,andthecoefficientofdetermination(R2)-

neeelscanmigratetotheJingjiangctionoftheYangtzeRiverwith0.08%byindividualsand0.69%byweight,re-

spectively,tion,cross-correlation

analysisshowedthattheabundanceofJapaneeelcollectedintheJingjiangctionwerenotrelatedtorecruitmentof

ultsindicatedthatthewildAnguillajaponicare-

eralizedadditivemodelshowedthat

theoccurrencerateofJapaneeelwasaffectedbywatertemperature,ionofthe

waterenvironmentmayaffectthesurvivalo教育性教学原则 fglalssuccessfullymigratedtotheJingjiangction.

Keywords:Japaneeel;Abundance;Temporaldistributionpattern;Environmentfactor;Tidalcoastalwatersofthe

YangtzeRiver

404水生生物学报45卷