rky

作物学报ACTAAGRONOMICASINICA2013，39（11）：1944-1951

ISSN0496-3490；CODENTSHPA9

http：///

E-mail:xbzw@

DOI：10.3724/SP.J.1006.2013.01944

小麦TaWRKY44基因的克隆、表达分析及功能鉴定

王瑞1,2，**吴华玲3，**王会芳1,2黄珂1,2霍春艳1,2倪中福1,2

孙其信1,2，*

1农业生物技术国家重点实验室/北京市作物遗传改良重点实验室/中国农业大学，北京100193;2国家植物基因研究北京中心，北

京100193;3广东省农业科学院茶叶研究所，广东广州510640

摘要：WRKY是植物特有的转录因子基因，在植物对外界胁迫响应及生长发育的过程中发挥重要作用。本研究克隆

了一个新的小麦WRKY转录因子基因TaWRKY44，获得其全长cDNA，其中开放阅读框长度为897bp，编码298个氨

基酸。半定量RT-PCR的结果表明，TaWRKY44在叶片中表达水平较高，并且受干旱和低温胁迫诱导表达。转基因功

能分析结果表明，TaWRKY44的拟南芥超表达株系叶片变小，叶柄缩短，并且叶片细胞也明显小于野生型。另外，转

基因系对ABA、干旱和盐等胁迫处理的敏感性也高于野生型，说明该基因可能作为一个转录抑制子参与逆境胁迫信

号转导过程。

关键词：小麦；WRKY;基因表达；叶片；逆境胁迫；功能分析

Cloning，Characterization,andFunctionalAnalysisofTaWRKY44Genefrom

Wheat

WANGRui1,2,**,WUHua-Ling3,**,WANGHui-Fang1,2,HUANGKe1,2,HUOChun-Yan1,2,NIZhong-Fu1,2,

andSUNQi-Xin1,2,*

1StateKeyLaboratoryforAgrobiotechno1ogy/BeijingKeyLaboratoryofCropGeneticImprovement/ChinaAgriculturalUniversity,Beijing

100193,China;2NationalPlantGeneRearchCentre(Beijing),Beijing100193,China;3TeaRearchInstitute,GuangdongAcademyof

AgriculturalSciences,Guangzhou510640,China

Abstract:WRKYtranscriptionfactorsarespecificinplantsandrelatedinrespontostressaswellasplantdevelopmentInthis

study,weclonedthefull-lengthcDNAofanewWRKYtranscriptionfactorgene,TaWRKY44,fromwheat(TriticumaestivumL).

TheopenreadingframeofTaWRKY44is897bpinlength,whichencodes298animoacidresiduesThemi-quantitative

RT-PCRresultindicatedthatTaWRKY44washighlyexpresdinleaf,andresponsivetodroughtandclodstressTaWRKY44

over-expresdlinesofArabidopsixhibitedsmallerleaves,shorterleafpetioles,andsmallerleafepidermiscellthanthewild

typeInaddition,thetransgeniclinesweremorensitivetoabscisicacid,drought,esultsindicated

TaWRKY44couldbeanegativeregulatorinstresssignaltransductionpathway

Keywords:Wheat;WRKY;Geneexpression;Leaf;Abioticstress;Functionalanalysis

WRKY基因是植物中特有的一个转录因子家族，

得名于其保守结构域中包含有一个wRKYGQK的

序列1。早在1994年，Ishiguro等克隆出第一个

wRKY蛋白SPF1，此后在许多生物相继有研究报

道。最近研究结果显示，拟南芥、水稻和玉米分别

存在72、107和139个WRKY基因[2-3]，说明WRKY

基因是由多个成员组成的大家族。在小麦中，迄今

仅克隆了58个WRKY基因4-5]。因此，分离和克隆

小麦新的WRKY基因，并鉴定其功能，将为探讨

WRKY基因与小麦生长发育的关系奠定重要基础。

研究发现，植物WRKY转录因子基因广泛参与

植物对生物及非生物胁迫的响应。在逆境胁迫下，

本研究由国家转基因生物新品种培育科技重大专项（2011ZX08009-084B），国家自然科学基金重大项目（31290210）和国家高技术研究发

展计划（863计划）项目（2012AA10A309）资助。

*通讯作者（Correspondingauthor）：孙其信，E-mail:qxsun@

第一作者联系方式：E-mail：worryrrow@**同等贡献（Contributedequallytothiswork）

Received（收稿日期）：2013-03-18；Accepted（接受日期）：2013-06-25；Publishedonline（网络出版日期）：2013-08-12.

URL：http：///kcms/detail/

植物能够感知并传递胁迫信号，激活下游转录因子，

启动抗逆相关基因的表达，从而促使植物体内发生

一系列的生理生化反应，抵御不良环境的危害并提

高植物的耐逆性。HvWRKY38在大麦中参与调控对

干旱胁迫的响应6]，AtWRKY8在拟南芥中则参与盐

胁迫调控[7]。另外，一些WRKY基因在植物生长发育

过程中起重要作用。GaWRKY1在棉花中参与次生代

谢物的合成，AtWRKY6调控叶片衰老及成熟[8-10]。由

此可见，WRKY转录因子对于植物胁迫响应及调控

生长发育具有重要的作用。

最近，Niu等[4]克隆了43个小麦WRKY基因，并

对其中2个基因（TaWRKY2和TaWRKY19）的功能进

行了鉴定，发现TaWRKY2和TaWRKY19可能参与植

物非生物逆境胁迫过程。在本研究中，我们克隆了

一个小麦WRKY基因TaWRKY44，在表达模式分析

的基础上，对其功能进行了鉴定，为深入探讨

TaWRKY44基因与植物生长发育的关系奠定了基础。

1材料与方法

1.1植物材料及处理

2011年9月在中国农业大学上庄试验站田间种

植小麦品种农大3338，取分蘖盛期的叶片、分蘖节、

根系、开花期叶片、衰老期叶片及授粉后12d的种

子提取RNA，其中全长cDNA克隆材料为分蘖节。在

光照培养箱中，将小麦种子置培养皿滤纸上萌发，

培养条件为26℃（16h）/20℃（8h）（昼/夜），相对湿度

75%。至三叶期，对幼苗进行干旱（20%PEG，，2h和4h）、

低温（3℃，30min和60min）、高温（40℃，20min和

40min）及高盐（10%NaCl，20min和40min）胁迫处

理，并以正常生长幼苗为对照。取各处理叶片提取

RNA进行表达分析。

亚细胞定位材料为新鲜洋葱表皮。

1.2总DNA、RNA的提取纯化和cDNA的制备

采用CTAB法提取农大3338总DNA。用TRIzol

（TIANGEN）提取小麦不同组织和不同处理时间点叶

片的总RNA。按照TransScriptFirst-StrandcDNA

SvnthesisSuperMixKit（TransGenBiotech）操作说明

合成cDNA，-20℃保存备用。

1.3基因克隆和同源进化分析

按照吴华玲等5]报道的方法，以拟南芥和水稻

中已报道的WRKY基因为搜索序列，在GenBank数据

库中（http：///）进行同源

比对搜索，找出小麦中相关的EST序列后进行电子

拼接，获得包含完整开放阅读框（ORF）的cDNA序列

后进行氨基酸序列比对分析，筛选出未报道的新基

因，然后设计基因特异引物P1-L和Pl-R（表1），再分

别以农大3338DNA和分蘖节cDNA为模板进行PCR

扩增，反应总体积为20μL，包括反转录产物2μL、

10mmolL-1dNTPs0.4μL、20ngμL-1基因特异引物

2uL、TaqDNA聚合酶1U。PCR扩增程序为94℃5min；

94℃1min，63℃1min,72℃1.5min,35个循环；最

后72℃5min。PCR产物采用1%琼脂糖凝胶电泳后，

将目标片段进行回收、克隆和测序。根据RT-PCR产

物的测序结果，设计5′和3′RACE引物（表1），用

5′-FullRACEKitwithTAP试剂盒和3′-FullRACE

CoreSetwithPrimeScriptRTa（TaKaRa）进行全长

cDNA的克隆。同源进化分析采用ClustalX软件。

1.4基因表达模式的分析

取农大3338分蘖盛期的叶片、根、分蘖节、授

粉后12d的种子、苗期、开花期和衰老期的叶片，提

取RNA并反转录。同时取苗期农大3338幼苗进行胁

迫处理，提取RNA并反转录。以β-actin为内标基因进

行半定量RT-PCR分析，引物序列见表1。反应总体积为

20μL，包括反转录产物2μL、10×buffer2μL、10mmolL-

dNTPs0.4μL、20ngμL-基因特异引物（P1-L和

P1-R）2μL、TaqDNA聚合酶1U。PCR扩增程序为

94℃，5min；94℃1min,60℃1min,72℃1.5min,25

个循环；最后72℃延伸5min。设3个生物学重复。

1.5WRKY转录因子的亚细胞定位

为设计引物构建融合表达载体，在WRKY基因

特异引物上游和下游分别引入EcoRⅠ与HindⅢ的酶

切位点（P2-L和P2-R，表1），从农大3338分蘖盛期叶

片cDNA中扩增出带有以上酶切位点的ORF片段，

将片段从琼脂糖胶回收后连接到T-easy（TaKaRa）载

体上，然后以EcoRⅠ和HindⅢ对连接载体进行双酶

切，凝胶电泳后回收片段与同样双酶切后线性化的

pEGAD载体（由中国农业大学生物学院巩志忠教授

提供）连接，获得绿色荧光蛋白与目的基因的融合蛋

白表达载体。

取一块长、宽大约4cm的洋葱幼嫩表皮，在固

体MS培养基上22℃培养3～4h。采用PDS-1000/He基

因枪（Bio-Rad）轰击洋葱表皮细胞，可裂膜压力为

1100psi，轰击距离约为5cm。轰击的洋葱表皮细胞

于22℃培养箱中培养14～16h，于激光共聚焦显徽镜

下（Leica,TCSSP2）观察GFP的表达定位。

1.6拟南芥超表达载体构建和转化

在WRKY基因特异引物的两端引入酶切位点

（XbaⅠ和KpnⅠ）（P3-L和P3-R，表1），用于构建超表达

表1本研究所用引物

Table1Primersudinthisstudy

载体。将扩增得到的片段从凝胶电泳回收后，与

T-easy载体连接，然后用XbaⅠ和KpnⅠ双酶切，凝胶

电泳后回收片段与同样双酶切后线性化的

PCAMBIASuper1300载体（载体由中国农业大学生

物学院巩志忠教授提供）相连接，获得超表达载体。

将超表达载体进行农杆菌转化（农杆菌菌株为

GV3101，由中国农业大学生物学院巩志忠教授提

供），得到的阳性菌液采用蘸花法侵染拟南芥野生型

植株（种子由中国农业大学生物学院巩志忠教授提

供），收获成熟T0代种子。T0代种子经消毒后，点播在

MS选择培养板上（30mgL-1潮霉素）。4℃下春化3d

后，移入光照培养箱中（22℃恒温，24h光照，光强

30～40umolm2s-1）。10d后挑选真叶健康并呈深绿

色，根伸长至培养基中的转化体。将转化体幼苗移

入土中（营养土体积：蛭石体积=1:1），至收获T1代

种子。经卡方检测，筛选出符合3∶1分离比例的T1

代种子；种植该T1代种子，获得T2代纯系种子。

为检测转基因株系中WRKY基因插入片段的拷

贝数，剪取3个转基因株系叶片，提取DNA后进行

Southernblot分析，野生型叶片作为对照。使用EcoR

Ⅰ和KpnⅠ双酶切基因组DNA，在含有TAE缓冲液的

0.8%（W/V）琼脂糖胶中电泳，将DNA片段转移到尼

龙膜上，用α-32P-dCTP标记的WRKY基因PCR扩增片

段为探针进行杂交，最后经过放射显影。同时，提取3

个转基因株系和野生型叶片RNA后进行反转录，用

RT-PCR方法检测WRKY基因在转基因株系中是否正

常表达，检测引物同WRKY基因表达引物。

1.7拟南芥超表达株系与野生型表型及抗逆性

分析

将

转小麦WRKY基因的拟南芥T2代幼苗移栽到

土中，生长16d后取完全展开的第3叶片，剪成约1cm2

的小段，煮沸10min，倒弃上清液；转至95%乙醇中，

煮沸约1h至组织完全脱色；迅速将已褪色的材料置

预先加热至96℃的85%乳酸中，约8min后可观察到

透明组织；将已透明的材料转移至室温乳酸中，取表

皮细胞制片，于倒置显徽镜（Olympus,Ix71）下拍照。

对拟南芥超表达株系与野生型进行抗逆性分析，

选取在温室中MS培养基上竖直萌发5d后的幼苗（16h

昼/8h夜，22℃，相对湿度40%），待根长约2cm时在

无菌条件下移至分别加有甘露醇（400mmolL-1）、

NaC1（100mmolL-）和ABA（30umolL-）的MS培养

基平板上，观察转基因植株和野生型在逆境胁迫下

的表型差异。

2结果与分析

2.1TaWRKY44的全长cDNA克隆

采用电子克隆方法获得含有完整ORF的小麦

WRKY新基因，其特异引物扩增产物长度约为900bp。

扩增产物经克隆测序后发现ORF长度为897bp，编

码298个氨基酸，将该基因命名为TaWRKY44。利用

RACE方法克隆了3′和5′非翻译区（UTR）的序列，长

度分别为312bp和178bp。将RT-PCR与RACE序列进

行拼接获得一条长度为1397bp的全长cDNA。

氨基酸序列分析表明，TaWRKY44基因编码的

蛋白具有典型的WRKY结构域及C2H2锌指结构

（图1-A）。TaWRKY44与水稻OsWRKYl3和OsWRK-

Y14及拟南芥AtWRKY65和AtWRKY69归为一个小

的类群（图1-B）。

基因组序列分析结果显示，TaWRKY44编码区

内仅含有一个内含子，长度为184bp。在拟南芥中，

WRKY家族基因的内含子位置高度保守，可以分

为两种类型，一种是位于编码R的位点，在密码子

图1TaWRKY44系统进化树

Fig.1PhytogenictreeofTaWRKY44

A图中，星号（*）表示WRKY保守氨基酸残基。

AsterisksinpanelAshowtheconrvedaminoacidresidues.

AGG中的2个GG之间剪接，称为R型内含子；另一

种内含子在编码V（缬氨酸）的位点前剪接，V位于

锌指结构C2H2的第2个C（半胱氨酸）之后的第6个

位点，称为v型内含子[2]。分析发现，TaWRKY44的

内含子位于氨基酸R的位点，所以属于R型内含子

（图2）。

图2TaWRKY44基因组内含子位置

Fig.2IntronsiteofTaWRKY44

方框表示WRKY保守结构域。BoxreprentsconrvedWRKYdomain.

2.2TaWRKY44基因的表达模式分析

该基因在小麦分蘖盛期的叶片中表达较高，在

根和分蘖节中相对偏低，在授粉后12d的种子中没

有表达（图3-A）。以不同发育时期的叶片为材料研究

发现，TaWRKY44基因在苗期和开花期叶片中表达水

平明显低于衰老期叶片（图3-B）。另外，TaWRKY44在

低温胁迫30min时表达显著上调，而到60min时则

下调表达（图3-C）；干旱胁迫处理4h时TaWRKY44表

达明显上调（图3-D）。但是该基因在高温（40℃）和高

盐（10%NaC1）条件下表达模式与对照相比并未发生

明显变化。

图3TaWRKY44的组织表达特异性（A）叶片表达模式（B）及低温

（C）和干旱胁迫（D）表达响应

Fig.3Tissue-specificexpressionofTaWRKY44（A）expression

patternsofleaves（B）andlowtemperature（C）anddrought

stress（D）expressioninrespon

1：授粉后12d的种子；2：分蘖盛期的分蘖节；3：分蘖盛期的分

蘖叶；4：分蘖盛期的分蘖根。5：幼叶；6：开花期叶片；7：衰老叶

片。8：室温（30min）；9:3℃（30min）；10：室温（60min）；11:3℃

（60min）。12:H2O(2h)；13:20%PEG(2h)；14:H2O(4h)；15:

20%PEG(4h)。

1:edsof12daysafterpollination;2:inter-nodeattilleringstage;

3:leavesattilleringstage;4:rootattilleringstage5:youngleaves;

6:leavesatflowingstage;7:agedleaves.8:roomtemperaturefor

30min;9:3℃for30min;10:roomtemperaturefor60min;11:3℃

for60min.12:H2Ofor2h;13:20%PEGtreatmentfor2h;14:

H2Ofor4h;15:20%PEGfor4h.

2.3TaWRKY44蛋白的亚细胞定位

对TaWRKY44基因亚细胞定位融合载体用基因

枪轰击法转入洋葱表皮细胞，用pEGAD表达载体作

为对照。经过培养后，在激光共聚焦显徽镜下观察，

显示对照GFP蛋白可以在整个细胞中见到比较均一

的明亮的绿色荧光（图4-a，b，c），而pEGAD-

TaWRKY44融合蛋白则位于细胞核中（图4-d，e），说

明TaWRKY44蛋白是核定位的转录因子。

图4TaWRKY44蛋白亚细胞定位

Fig.4SubcellularlocalizationofTaWRKY44protein

GFP:pEGAD载体在洋葱表皮细胞中的瞬时表达在暗场（a）、明

场（b）和暗场、明场叠加（c）观察。

TaWRKY44：GFP:pEGAD-TaWRKY44融合表达载体在洋葱表皮

细胞中的瞬时表达暗场（d）、明场（e）和暗场、明场叠加（f）观察。

GFP:imagesofgreenfluorescenceGFPofpEGADvectorinonion

epidermalcellsunderdark-field（a）、bright-field（b）andoverlapped

field（c）TaWRKY44：GFP:imagesofgreenfluorescenceGFPof

pEGAD-TaWRKY44vectorinonionepidermalcellsunder

dark-field（d）、bright-field（e）andoverlappedfield（f）.

2.4TaWRKY44拟南芥超表达株系的分析及其

与野生型的比较

为分析TaWRKY44转录因子基因的功能，构建

了TaWRKY44的拟南芥超表达载体，并获得5个超表

达后代纯系。对其中3个（35S:TaWRkY44-4、35S:

TaWRKY44-12和35S:TaWRKY44-16）进行Southern

blot鉴定，发现转基因株系都含有一个目的基因拷

贝，说明TaWRKY44基因已经整合到拟南芥基因组

中（图5-A）。RT-PCR表达分析结果表明，3个转基

因株系中都检测到外源目的基因的表达，而野生

型对照则无相应的扩增产物，说明TaWRKY44在

这些转基因植株中正常表达，并没有发生基因沉

默（图5-B）。

图535S：TaWRKY44转基因株系的Southernblot（A）和

RT-PCR（B）

Fig.5Analysisof35S：TaWRKY44transgeniclines

WT:wildtype；1:35S:TaWRKY44-4;2:35S:TaWRKY44-12;

3:35S:TaWRKY44-16.

与野生型相比，TaWRKY44超表达拟南芥植株

的叶片变小且叶柄缩短（图6）。细胞学观察结果表

明，超表达株系35S:TaWRKY44-4、35S:TaWRKY44-12

和35S：TaWRKY44-16叶片表皮细胞大小分别为

1502、1660和1997μm2，分别比野生型低49.5%、

44.1%和32.8%（图7），说明超表达株系中的叶片细

胞明显变小。

甘露醇、NaCl和ABA逆境处理3d后，在添加

ABA的MS培养基上，转基因植株的两片子叶已经

完全变白，真叶也逐渐开始失绿白化，而野生型植

株叶片除子叶颜色开始变白外，其余的保持正常绿

色（图8-B）；在添加甘露醇的MS培养基上，转基因植

株的2片子叶已经完全黄化，而wT植株的子叶颜色

刚开始呈现变黄的趋势（图8-C）；在高盐NaCl处理条

件下，转基因植株顶端生长点处已经出现明显的褐

化，心叶逐渐死亡，而wT植株还未出现顶端褐化的

现象（图8-D）。

3讨论

WRKY转录因子是近年来研究较为广泛的植物

转录因子基因。在许多植物中克隆了WRKY基因，并

对其功能进行了深入研究。近年来，wu等[5]和Niu等[4]

分别在小麦中克隆了15个和43个WRKY基因，并在拟

南芥中进行了功能验证。在本研究中，我们克隆了一

个新的小麦WRKY基因，命名为TaWRKY44，其所编

码蛋白与水稻OswRKYl4同源性最高。该基因受干

旱诱导表达，并且在衰老的叶片中表达水平升高，

说明该基因可能参与了小麦逆境胁迫响应及叶片衰

老过程。

叶片大小是植物形态的一个重要特征，是由细

胞数目和细胞大小相互协调的结果。在模式植物拟

南芥中，一些控制叶片细胞大小的关键基因最近相

继被克隆和鉴定出来。例如，AtEXP10、ROTUND-

IFOLLA3（ROT3）、ANGUSTIFOLLA（AN）和ARGOS-

LIKE（ARL）通过促进细胞的伸长来调节器官发育[11-16]。

图635S：TaWRKY44转基因株系和野生型叶片表型及叶片表面积统计

Fig.6Leafareaof35S：TaWRKY44transgeniclinesandWTwiththeirphenotype

WT:wildtype；1:35S:TaWRKY44-4;2:35S:TaWRKY44-12;3:35S:TaWRKY44-16.

图735S：TaWRKY44转基因株系和野生型叶片细胞观察

Fig.7Leafepidermiscellsizeof35S：TaWRKY44transgenic

linesandWTwithmicroscopicview

WT:wildtype；1:35S:TaWRKY44-4;2:35S:TaWRKY44-12;

3:35S:TaWRKY44-16.

图835S:TaWRKY44转基因株系和野生型（WT）胁迫处理后的表型

Fig.8Phenotypeof35S：TaWRKY44transgeniclinesandWT

underdifferentstress

A:MS培养基；B:ABA处理（30μmolL-1）；c：甘露醇处理（400

mmolL1）；D:NaCl（100mmolL1）处理。

A:MSmedium;B:MS+ABA（30μmolL1）；C:MS+mennitol（400

mmolL-1）；D:MS+NaCl（100mmolL-1）.

但是，BIGPETALp（BPEp）和RPT2a通过限制细胞的

伸长来控制器官生长[17-19]。在本研究中，TaWRKY44

基因的拟南芥超表达株系叶片变小及叶柄缩短，

并且细胞也明显小于野生型，说明该基因主要通

过调控细胞大小来影响叶片发育。进一步的研究

重点是深入解析该基因调控叶片发育的分子机制，

目前，我们已建立超表达株系和野生型叶片转录组

差异表达谱，筛选出一些候选下游基因，正在进行功

能鉴定。

同源进化聚类结果显示，TaWRKY44与水稻的

OsWRKYl3、OsWRKYl4及拟南芥的AtWRKY65和

AtWRKY69归为一个小的类群。在水稻中，OsW-

RKY13通过调控水杨酸和茉莉酸依赖的防御相关基

因提高抗病性[20]。OsWRKY14可能在MeOH诱导的Trp

及其次生衍生物的生物合成中发挥关键调节作用[21]。

迄今为止，拟南芥的AtWRKY65和AtWRKY69基因的

功能研究尚未见报道。我们发现TaWRKY44基因的拟

南芥超表达株系叶片明显变小，并且对ABA、甘露醇

以及高盐处理更为敏感。我们推测TaWRKY44可能与

水稻的同源基因OsWRKY13和OsWRKY14在功能上存

在分化，但需要进一步的实验证据。

4结论

获得了TaWRKY44基因，编码GroupⅡ型核定

位WRKY转录因子。超表达拟南芥植株表现出叶片

变小、叶片细胞变小的现象，并且对ABA、甘露醇

以及盐胁迫处理更为敏感。

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[13]KimGT,TsukayaH,SaitoY,UchimiyaHChangesintheshapes

ofleavesandflowersuponoverexpressionofcytochromeP450

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[14]ChoHT,dexpressionofexpansin

modulatesleafgrowthandpedicelabscissioninArabidopsis

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[15]KimGT,ShodaK,TsugeT,ChoKH,UchimiyaH,YokoyamaR,

NishitaniK,USTIFOLIAgeneof

Arabidopsis,aplantCtBPgene,regulatesleaf-cellexpansion,the

arrangementofcorticalmicrotubulesinleafcellsandexpression

,2002,21:

1267-1279

[16]HuY,PohHM,ChuaNHTheArabidopsisARGOS-LIKEgene

,2006,7:

1-9

[17]SzecsiJ,JolyC,BordjiK,VaraudE,CockJM,DumasC,

ALp,abHLHtranscriptionfactoris

,

2006,5:3912-3920

[18]KurepaJ,WangS,LiY,ZaitlinD,PierceAJ,SmalleJALossof

26Sproteasomefunctionleadstoincreadcellsizeand

hysiol,

2009,150:178-189

[19]SonodaY,SakoK,MakiY,YamazakiN,YamamotoH,Ikeda

A,tionofleaforgansizebytheArabidopsis

,2009,60:68-78

[20]QiuD,XiaoJ,DingX,XiongM,CaiM,CaoY,LiX,XuC,

l3mediatesricediaresistanceby

regulatingdefen-relatedgenesinsalicylate-andjasmonate-

dependentsignalingMolPlantMicrobeInteract,2007,20:

492-499

[21]KangK,ParkS,NatsagdorjU,KimYS,BackKMethanolisan

endogenoulicitormoleculeforthesynthesisoftryptophanand

tryptophan-derivedcondarymetabolitesuponnescenceof

,2011,66:247-257

《中国食物与营养》2014年征稿征订启事

《中国食物与营养》创办于1995年，由农业部主管，中国农业科学院、国家食物与营养咨询委员会主

办的食物与营养领域相结合的综合性月刊，入选中国科技核心期刊和中国农业核心期刊。办刊宗旨为立足于

农业、食物、营养领域的结合，报道国家在食物与营养相关领域的方针、政策、法规、标准，主要刊登食物

生产、食物消费、食品工业、食物营养等方面的发展动态和科技成果，普及宣传营养保健、膳食指南等方面

的知识等。主要栏目有专题论坛、食物安全、资源与生产、食品工业、消费与流通、新技术新产品、营养

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